Рог коровы ассимиляция

Аннотация научной статьи по животноводству и молочному делу, автор научной работы — Корякина Л. П.

Аборигенному якутскому скоту присущи хозяйственно-биологические признаки: особо высокая жирномолочность (в среднем 6-7%), прекрасные вкусовые и питательные качества молока и мяса, отличные компенсаторные нагульные качества, высокий коэффициент переваривания и усвоения грубого корма, специфический физический тип терморегуляции, высокая резистентность организма и адаптивные свойства.

Похожие темы научных работ по животноводству и молочному делу , автор научной работы — Корякина Л. П.

LOCAL BREED: ABORIGINAL YAKUT CATTLE

Текст научной работы на тему «Местные породы:аборигенный якутский скот»

АБОРИГЕННЫЙ ЯКУТСКИЙ СКОТ

LOCAL BREED: ABORIGINAL YAKUT CATTLE

Л.П. Корякина, к.в.н.

ФГБОУ ВПО «Якутская государственная сельскохозяйственная академия»

L. Koryakina, Ph.D

Yakutsk State Agricultural Academy

Ключевые слова: крупный рогатый скот, аборигенный якутский скот, экстерьер, продуктивность, адаптация

Key words: cattle, native Yakut cattle, exterior, productivity, adaptation

Aboriginal Yakut cattle has economic and biological characteristics: a particularly high milk fat (average 6.7%), excellent taste and nutritional quality of milk and meat, very good compensatory feeding quality, high rate of digestion and assimilation of roughage, a specific type of physical thermoregulation, a high resistance organism and adaptive properties.

В настоящее время некоторые местные популяции сельскохозяйственных животных, под давлением направленного искусственного отбора, почти полностью вытеснены, в результате поглотительного скрещивания с более продуктивными заводскими породами (1).

Такая же участь постигла и аборигенный якутский скот, выведенный методом «народной селекции» в экстремальных природно-климатических условиях Крайнего Севера и обладающий уникальным генофондом, имеющим ценное селекционное значение.

Находясь в экстремальных природно-климатических условиях, якуты вывели прекрасно адаптированный к местным условиям скот. Еще первые исследователи якутского скота А.Ф. Миддендорф, С.Я. Дмитриев, В.Л. Серошевский, Е.И. Шубская, Ф.И. Салтыков дали характеристику некоторых адаптивных и продуктивных качеств аборигенного якутского скота. При этом они

обращали внимание, прежде всего, на исключительную устойчивость животных к холоду и особенности телосложения (2).

Якутский скот характеризуется небольшим ростом (высота в холке — 107,2-111,3 см), бочкообразной формой туловища, короткими крепкими ногами (индекс длинноногости — 43,4%), хорошо сохраняющимися зубами, большой оброслостью туловища и вымени. Носовое зеркало черного цвета. Ширина междурожья (расстояние между корнями рогов) отличается необыкновенно малой величиной — 9,66 см. Это самый характерный краниологический признак якутского скота. Форма и направление рогов сильно варьируют. При этом среди якутского скота не встречаются комолость и рога, направленные в сторону, как у швицкого скота. Голова нетяжелая, коротколобая и очень широколобая (49,1%). По классификации Х. Вернера, якутский скот от-

носится к группе мелкого скота, короткоголовость которого обусловлена отсутствием затылочного гребня.

Характерная особенность экстерьера — относительно длинное туловище. Глубина груди глубокая (57,4-63,7 см) и сравнительно узкая, что указывает на хорошие мясные стати и способность к откорму. Индекс сбитости равен 123 и соответствует таковой у известных мясных пород -герефордской и шортгорнской. Индекс костистости составляет 14,5% и указывает на хорошее развитие костяка.

Вымя коров небольшое, подтянутое, сильно обросшее шерстью, длина сосков 3-3,5 см, диаметр сечения 2,4 см, в основном цилиндрической формы, розоватые, без черной пигментации. Расположены соски близко друг к другу, что затрудняет механическую дойку; молочные вены у большинства коров слабо развиты. Большинство коров имеют крепкую конституцию, незначительная часть — грубую и нежную. Тип телосложения характерен для животных мясомолочного направления (3).

Следует отметить, что в популяции якутского скота преобладают пестрые животные с характерными типами пегости (78%). Зарегистрировано 25 различных вариантов масти из 6 основных видов: черная, рыжая, красная, бурая, тигровая и белая, в каждой по несколько форм пегости (беспорядочная пестрота, бело-хребтовость, белобокость, белоголовость). Часто наблюдаются белые отметины на голове — звездочка, проточина, лысина, мазок, пестрина и очки (3).

Аборигенному якутскому скоту присущи хозяйственнобиологические признаки: особо высокая жирномолочность (6-7%), прекрасные вкусовые и питательные качества молока и мяса, отличные компенсаторные нагульные качества, высокий коэффициент переваривания и усвоения грубого корма, специфический физический тип терморегуляции, высокая резистентность организма и адаптивные свойства (4).

Читайте так же:

  • Высокий удой у коров Аннотация научной статьи по животноводству и молочному делу, автор научной работы — Коробко А. В., Драгун Е. П., Дешко И. А. В статье отражено влияние различных факторов на молочную […]
  • Продуктивность коров в россии Аннотация научной статьи по животноводству и молочному делу, автор научной работы — Вагапова О.А., Сафронов С.Л. В статье представлена сравнительная характеристика молочной продуктивности […]
  • Коровы с высоким удоем Аннотация научной статьи по животноводству и молочному делу, автор научной работы — Изотова Анна Анатольевна, Горелик Ольга Васильевна Изучалась продуктивность коров по удою за лактацию, […]
  • Русская порода коров Аннотация научной статьи по животноводству и молочному делу, автор научной работы — Габидулин Вячеслав Михайлович Новая мясная порода русская комолая создана в результате […]
  • Карункулы коровы Аннотация научной статьи по ветеринарным наукам, автор научной работы — Небогатиков Г. В., Ханина А. С. Исследования половых органов у коров с послеродовым эндометритом. Похожие темы […]
  • Как кормить люцерной коров Цена: Авторы работы: Научный журнал: Год выхода: Текст научной статьи на тему «ЗЕЛЕНАЯ ЛЮЦЕРНА В РАЦИОНАХ КОРОВ» ?ление высокопродуктивных коров должно быть полноценным и сбалансированным […]

Современное состояние. По состоянию на 1 января 2013 года в республике насчитывается всего 1465 голов, в том числе 532 коров (по данным 1928 г численность якутского скота составляла 494 тыс. гол.). На сегодняшний день якутский скот в чистоте сохранился и разводится в Эвено-Бытантайском улусе, который является оригинатором якутского скота. Кроме Эвено-Бы-тантайского улуса якутский скот разводится в 10 филиалах генофондного питомника «Тускул» и в 3-х товарных хозяйствах.

В результате полувекового поглотительного скрещивания местного скота с культурными породами в республике созданы крупные массивы чистопородного и высококровного помесного холмогорского и симментальского скота (4).

В отличие от других пород якутский скот издавна содержался при скудном и некачественном кормлении, что отразилось на особенностях его пищеварения. Установлено, что местный якутский скот лучше адаптировался

к потреблению и перевариванию большого количества объемистых кормов с высоким содержанием клетчатки (30-33%) и почти не реагирует на сочность рациона (2).

У якутского скота оказался положительный баланс азота: у помесных животных с калом и мочой выделяется намного больше азота, чем у якутских коров. По содержанию азота в молоке наблюдается обратная картина: у якутских коров оно несколько выше.

Потребление и переваривание питательных веществ рациона у якутского скота и его помесей с холмогорской породой сопровождаются различным уровнем ферментации в рубце. При скармливании сено-концентратного рациона с высоким содержанием клетчатки (30%) и низким уровнем протеина (9%), в рубце якутских коров образуется больше ЛЖК (61,2 ммоль/л) и выше молярная доля уксусной кислоты (66,5%), чем у помесных коров (47,2 ммоль/л и 64,1 % соответственно).

Особенности питания сказались на анатомическом строении пищеварительного тракта. Так, длина кишечника якутских коров из центральных районов превышает косую длину туловища в 38 раз, а у животных из Верхоянского района — в 42 раза. Для сравнения приведены данные: якутско-симментальские помеси -36 раз, якутско-холмогорские — всего в 23 раза. У якутского скота из отделов желудка наиболее развиты рубец и сычуг (2, 4, 5).

Известно, что холодовая адаптация северных животных сопровождается установлением специфического гормонального статуса, снижением потребления кислорода, изменением соотношений типов гемоглобина, повышением концентрации сульфгидрильных групп активности антиоксидатной системы и содержания по-лиеновых и жирных кислот (6).

Установлено, что аборигенный якутский скот обладает исключительно важными адаптивными эколого-физиче-скими особенностями. Выявлено, что при умеренно низ-

Рис. 1. Бык-производитель «Клон», 7 лет ФГБОУ ВПО ЯГСХА

№ Показатели 2010 г 2011 г 2012 г 2013 г

1. Поголовье якутского скота по республике,гол. 1217 1256 1256 1462

2. В том числе коров, гол. 457 476 476 580

3. Получено живых телят, % 84 84 81,5 85

4. Валовый удой, тн. 45 47 51 49

5. Удой от одной коровы, кг. 560 570 580 635

6. Среднесуточный привес, гр. 225 225 226 225

7. Сохранность поголовья, % 93 96 95,8 94

Качественные показатели аборигенного якутского скота

ких температурах воздуха (-14°С) у животных значительно развита физическая терморегуляция и понижается уровень обмена веществ. Тогда как у черно-пестрого скота понижение температуры среды от +10° до -12°С вызывает увеличение потребления кислорода почти на 39%, что свидетельствует о более раннем включении механизмов химической терморегуляции (3).

Установлено, что летом, в пастбищный период, при повышении температуры воздуха с 11° до 25,4°С, у якутского скота отмечают резкое повышение потоотделения, по сравнению с симментальскими помесями (2, 4).

Установлено, что при адаптации якутского скота к холоду большое значение имеет сосудистая реакция кожи и структура волосяного покрова. Так, у якутского скота при умеренно низких температурах воздуха (-15°С) резко снижается температура кожи с 33,8° до 30,7°, а также происходит резкое сокращение объема легочной вентиляции и величины потребления кислорода. Тогда как у черно-пестрого скота отмечается значительное возрастание уровня потребления кислорода, что

Рис. 5. Корова «Кыыстара», 5 лет

свидетельствует о более раннем включении механизмов химической терморегуляции (2).

Результаты исследований показывают, что напряженность многих физиологических механизмов у коров зимой ниже, чем летом. В результате развития сложных физиологических процессов, возникающих под влиянием зимних условий содержания, у помесных коров температурный гомеостазис организма поддерживается резким снижением потери тепла при дыхании (уре-жение частоты дыхания), с поверхности тела (влаго-выделения), а также уменьшением частоты сердечных сокращений. Таким образом, снижение теплопотери с дыханием и испарением можно рассматривать как одно из адаптивных свойств аборигенного якутского скота к неблагополучным условиям зимнего стойлового содержания (2,4,6).

В 60-70-х годах проведены исследования по генетическому полиморфизму белков крови у аборигенного якутского скота. Первыми же исследованиями было установлено, что якутский скот по набору аллелей альбумина не отличается от европейских пород, и по кон-

Рис. 3. Бычок, 2 года

центрации пост-альбуминового, а также бета-лактогло-булинового локусов стоит ближе к зебу, отличаясь от последнего по концентрации трансферрина Д1 и Д2. Концентрация трансферринов Д1 и Д2 у якутского скота оказалось очень высокой и составляет суммарно: на юге Якутии — 0,72, на севере — 0,87. Также отмечается высокая концентрация аллелей постальбуминов типа РаА (0,72 -в Центральной Якутии, 0,77 — в Момском районе). Таким образом, с продвижением на север у якутского скота повышались концентрации аллелей ТД1 и РаА (8). Проведенные впоследствии исследования полиморфизма трансферринов у якутского скота в Верхоянском районе подтвердили высокую концентрацию трансферрина Д1 и Д2, что указывает на породную особенность частоты аллелей этого генетического маркера (7).

Наряду с этим изучение типов гемоглобина якутского скота и его помесей показало, что для якутского скота и его помесей с холмогорской породой характерен мономорфизм гемоглобина (НвА), а у якутско-симментальских помесей — полиморфность гемоглобина (НвА и НвВ). Второй взрослый тип гемоглобина НвВ принесен привозной симментальской породой. Тип гемоглобина НвА у местного якутского скота адаптивно закрепился благодаря высокому, чем НвВ сродству к кислороду (10).

В начале 70-х годов впервые была начата работа по изучению иммуногенетических показателей крови крупного рогатого скота. Этими исследованиями было установлено, что местный якутский скот обладает широким спектром эритроцитарных антигенов. В крови местного скота имеются 38, якутско-холмогорских помесей — 37, у чистопородной холмогорской породы — лишь 20 антигенов. Якутский скот стойко передает свои наследственные факторы крови помесным животным. Из 37 факторов крови якутско-холмогорских помесей 16 антигенов получены от аборигенного якутского скота, 2 — от холмо-

Рис. 4. Корова с новорожденным теленком 28 апреля 2013 г.

горской породы, остальные 19 антигенных факторов являются общими. В последующем, более обширное имму-ногенетическое обследование якутского скота Верхоянского района выявило, что в отличие от других отечественных культурных пород, у аборигенной популяции якутского скота имеются характерные только ей эритро-цитарные антигены в А-системе с частотой 19,5%, в В-си-стеме: Т1 — 13,1%, Р2 — 23,2%, Q — 18,8%, — 21,6%. Концентрация эритроцитарных антигенов по всем локу-сам групп крови у якутского скота оказалась выше, чем у черно-пестрой, симментальской и холмогорской (3).

Установлено, что наиболее распространенным антигеном в системе групп крови В у якутского скота является антиген 02, он встречается у 62% животных в стаде. При этом количество животных, имеющих только этот антиген в системе В составляют 15,2% в стаде; животных, имеющих антиген 02 в различных комбинациях с другими антигенами данной системы — 47,5% и 37,3% не имеют данного антигена. Распространенность аллеля 02 в популяции якутского скота свидетельствует о высокой степени инбридинга в стаде (3). В крови якутского скота, по сравнению с помесями, отмечено более высокое содержание гемоглобина, числа эритроцитов, глутатиона и низкая активность щелочной фосфотазы, а также высокая скорость замещения фатального гемоглобина взрослым типом. Полученные данные свидетельствуют о повышенной интенсивности окислительно-восстановительной реакции в организме аборигенного якутского скота, как один из показателей адаптации его к экстремальным условиям (11). По данным Г.П. Коротова, в крови якутского скота высокое содержание гемоглобина и лейкоцитов, но более низкое — эритроцитов. В то же время в крови у помесных коров содержится больше сахара, витамина А и аскорбиновой кислоты, а по другим показателям биохимического состава крови существенной разницы между аборигенным скотом и помесями не установлено (5).

Таким образом, якутский скот обладает специфической системой адаптации к экстремальным биоклимати-ческим условиям — устойчивость к холоду, способность потреблять и переваривать большое количество грубых кормов и высокой жирностью молока. Эти замечательные качества аборигенного якутского скота довольно стойко передаются по наследству, что является основанием для сохранения генофонда популяции местного скота.

1. Юрьева И.Б., Вдовина Н.В. Генофонд отечественного коневодства: мезенская порода лошадей // Farm Animals. 2012. — № 1. — С. 44-50.

2. Чугунов А.В. Адаптация крупного рогатого скота в условиях Крайнего Севера. . — Якутск, 1993. — 64 с.

3. Иванова З.И. Генофонд антигенов крови крупного рогатого скота Якутии. — Новосибирск, 1997. — 149 с.

4. Чугунов А.В., Павлова А.И. Охрана генофонда местных пород животных Крайнего Севера / Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. завед. — М.: КолосС, 2003. — 110 с.

5. Коротов Г.П. Якутский скот. — Якутск, 1966. — 168 с.

6. Романов П.А. Охрана и использование генофонда якутского скота. — Якутск, 1984. — 144 с.

7. Фомичева И.И., Киселев Ю.А., Харитонова З.Н. К вопросу о связи типа трансферина с адаптивными качествами у крупного рогатого скота. В кн.: О физио-лого-биохимических и генетических проблемах Севера. Якутск, 1971. — С. 118-121.

8. Слепцов М.К., Васильев И.С. Полиморфизм белков крови сельскохозяйственных животных Якутии. — Новосибирск, 1977.

9. Слепцов М.К. Изучение и перспективы применения иммуногенетических показателей в животноводстве Якутии. В кн.: Проблемы развития производительных сил Якутской АССР. — Якутск, 1970. — С. 218-225.

10. Слепцов М.К. О типах гемоглобина животных. В кн.: О физиолого-биохимических и генетических проблемах Севера. Якутск, 1971. — С. 96-97.

11. Слепцов М.К., Васильев И.С. О фетальном типе гемоглобина аборигенного скота Якутии // !! Всесоюзн. биохим. съезд. Секция 23. Ташкент, 1969. С. 37-38.

12. Васильев И.С., Слепцов М.К. Глутатион крови якутских телят. В кн.: Биологические и медицинские проблемы Севера. — Якутск, 1972. — С.106-107.

13. Слепцов М.К. Стратегия адаптации животных Севера //Механизмы адаптации организмов Севера. -Якутск, 1994. — С. 3-4.

14. Сидоров Н.Е. Эффективность использования кормов в Якутии. Якутск, 1985. — 70 с.

Представители Московской фонологической школы (Р.И. Аванесов, П.С. Кузнецов, В.Н. Сидоров, A.A. Реформатский, М.В. Панов, Л.Л. Касаткин и др.) при определении фонемы исходят из морфемы. Согласно этой точке зрения, фонема не автономная фонетическая единица, а строевой компонент морфемы. Тождество морфемы определяет границы и объем фонемы. Поэтому, когда фонема находится в слабой позиции, фонемная идентификация звуков осуществляется не по их физиолого-акустическому сходству, а по функционально-морфематическому: в одну фонему входят все позиционно чередующиеся звуки, представленные в данной морфеме, а физиолого-акустические различия между ними признаются функционально незначимыми (например, в словах леса и лиса, сома и сама безударные гласные, несмотря на тождество их звучания, представляют разные фонемы, а именно фонему (так как в сильной позиции в той же морфеме находится фонема (лес), фонему (так как в сильной позиции в той же морфеме лис), фонему (так как сом), фонему (так как сам); такая же ситуация в словах пруд и прут: в первом случае представлен позиционный вариант фонемы (так как пруды), во втором – фонемы (так как прутик).

Таким образом, главный критерий выделения фонемы в сильной позиции в обеих школах один и тот же – функциональный, т.е. способность фонемы различать слова и морфемы. Расхождения в критериях выделения фонемы наблюдаются в том случае, когда она оказывается в слабой позиции: представители МФШ остаются на тех же позициях и по-прежнему используют функциональный критерий, т.к. фонема и в слабой позиции продолжает выполнять свою смыслоразличительную функцию (ср. слова [воды] и [в?да] – это разные словоформы одного и того же слова, выбор звуков [о] или [?] позиционно обусловлен, оба звука являются представителями одной фонемы , т.к. фонема включает в себя весь ряд позиционно обусловленных чередующихся звуков, выступающих в одной морфеме), представители ЛФШ используют уже иной критерий – физиолого-акустический, предполагающий сходство звуков на основе общности их различительных признаков: в слове [в?да] будет выделяться ими фонема , т.к. по своим физиолого-акустическим свойствам она сближается с фонемой в сильной позиции. Поэтому ЛФШ часто называют фонетико-идентификационной, а МФШ – морфолого-интерпретационной школой.

Фонемы существуют только в фонологической системе языка, которая складывается постепенно в процессе его исторического развития. Фонологическая система языка – это внутренне организованная совокупность его фонем, связанных определенными отношениями. Каждый элемент фонологической системы существует не изолированно, а в тесной связи с другими элементами, противопоставляясь или объединяясь с ними по тем или иным признакам. Противопоставления фонем образуют оппозиции (ср. оппозицию по глухости/звонкости фонем – или твердости/мягкости фонем – ). Сравнение фонем в оппозициях основано на сопоставлении их признаков – дифференциальных и интегральных. Интегральные признаки фонем образуют основание оппозиции, а дифференциальные формируют противопоставление, например, у фонем и интегральными признаками (т.е. признаками общими для обеих фонем) являются взрывность, переднеязычность, твердость, а дифференциальными (т.е. различительными) – глухость (для ) и звонкость (для ).

Фонологическая система языка строится как система фонемных оппозиций, среди которых выделяются два основных типа:

  • дизъюнкция, т.е. противопоставление по нескольким признакам (ср., например, противопоставление фонем и , у которых интегральными признаками являются переднеязычность, звонкость и твердость, а дифференциальными – взрывность (для ) и плавность (для ). Такой вид оппозиции, когда различительные признаки находятся в относительном равновесии с неразличительными, т.е. фонемы противопоставляются по нескольким признакам одновременно, называется ненапряженным или эквиполентным;
  • корреляция, т.е. противопоставление по одному признаку (ср., например, противопоставление фонем и , у которых интегральными признаками являются взрывность, губно-губное образование, твердость, отсутствие назальности, а дифференциальными – глухость (для ) и звонкость (для ). Такой вид оппозиции, когда интегральные признаки преобладают над дифференциальными, т.е. фонемы противопоставляются по одному признаку, образуя коррелятивную пару, называется напряженным или привативным.
  • Корреляции формируют ядро фонологической системы языка, они охватывают целые ряды фонем (ср. корреляцию фонем по глухости/звонкости в русском языке).

    В языке, однако, могут существовать и такие фонемы, которые не образуют оппозиций по тому или иному признаку, например, в русском языке фонема не образует корреляции по твердости/ мягкости, а фонемы , , , – по глухости/звонкости.

    Литература

    1. Аванесов Р.И. Фонетика современного русского литературного языка. – М., 1956.
    2. Бондарко Л.В. Звуковой строй современного русского языка. – М, 1977.
    3. Брызгунова Е.А. Звуки и интонация русской речи. – М., 1977.
    4. Будагов Р.А. Введение в науку о языке. – М., 2003.
    5. Головин Б.Н. Введение в языкознание. 5-е изд. – М., 2005.
    6. Заскока С.А. Ведение в языкознание. Конспект лекций. Учебное пособие. – М., 2009.
    7. Зеленецкий А.Л. Введение в общее и частное языкознание. Наиболее трудные темы курса. – М., 2009.
    8. Зиндер Л.Р. Общая фонетика. – М., 1979.
    9. Лингвистический энциклопедический словарь. – М., 1990.
    10. Маслов Ю.С. Введение в языкознание: учебник. 6-е изд., стер. – М., СПб., 2007.
    11. Немченко В.Н. Введение в языкознание: Учебник для вузов. – М., 2008.
    12. Панов М.В. Современный русский язык. Фонетика. – М., 1979.
    13. Реформатский A.A. Из истории отечественной фонологии. – М, 1970.
    14. Реформатский А.А. Введение в языковедение. – М., 2002.
    15. Щерба Л.В. Русские гласные в количественном и качественном отношении. – Л., 1983.
    16. Задания для самостоятельной работы

      Задание 1. Сделайте фонетическую транскрипцию текста. Отметьте все позиционные и комбинаторные изменения звуков. Разбейте слова текста на слоги. Отметьте энклитики и проклитики.

      Мильоны – вас. Нас – тьмы, и тьмы, и тьмы.

      Попробуйте, сразитесь с нами!

      Да, скифы – мы! Да, азиаты – мы,

      С раскосыми и жадными очами!

      Для вас – века, для нас – единый час.

      Мы, как послушные холопы,

      Держали щит меж двух враждебных рас

      Монголов и Европы!

      Века, века ваш старый горн ковал

      И заглушал грома, лавины,

      И дикой сказкой был для вас провал

      И Лиссабона, и Мессины!

      Задание 2. Дайте полную характеристику (по 4 основаниям) согласных звуков: [м], [ф], [j], [л?].

      Задание 3. Группируйте данные звуки по разным основаниям: [м], [т?], [а], [р], [з?], [х?], [п], [б?], [ч?], [ц], [у], [ф?], [ы]. Должно быть не менее 4 групп.

      Задание 4. Определите артикуляционные отличия звуков [о] – [у], [и] – [ы], [и] – [э], [к] – [х], [б] – [м], [т] – [т?].

      Задание 5. Определите, работой каких органов различаются звуки: а) [п] – [б] – [м]; б) [т] – [д] – [н]; в) [ш] – [ж] – [р].

      Задание 6. Дайте полную характеристику следующим звукам: д, з, м, х, н, б, в, ц, г, ж, к, л, ш.

      Задание 7. Охарактеризуйте все звуки в следующих словах: яма, ехать, чай, ошибка, несчастье, еж, день, лист, фильм.

      Задание 8. Из приведенных отрывков выпишите все согласные и распределите их на группы: а) по месту образования, б) по способу образования и преодоления преграды, в) по участию голоса и шума, г) по наличию палатализации.

      А) Иван Степанович Цвет – ничем не примечательный, кроме своей скромности, доброты и полнейшей неизвестности миру молодой человек – служил чиновником в суде, даже, говоря точнее, и не чиновником, а только канцелярским служителем, потому что ещё не выслужил первого громкого чина коллежского регистратора и получал лишь тридцатисемирублёвое жалование. А. Куприн.

      Б) А в небе кружил все тот же коршун. Наблюдая свысока за рыжей собакой, почему-то раздражавшей его своим бесцельным поведением, коршун следил за ней. Непонятно было, почему собака не побежала, когда двинулись трактора, вперед, а осталась возле человека с верблюдом, ждала, пока он сядет верхом, и потом потрусила за ним. Ч. Айтматов.

      Задание 9. Определите русское слово, в состав которого входят следующие звуки:

      • согл., шум., глух., переднеязыч., щелев., твердый;
      • согл., шум., глух., переднеязыч., взрыв., твердый;
      • гл., верх. подъема, заднего ряда, лабиал.;
      • согл., шум., звон., переднеязыч., взрыв., мягкий;
      • гл., сред. подъема, перед. ряда, нелабиал.;
      • согл., сонор., переднеязыч., носовой., твердый;
      • согл., шум., глух., переднеязыч., взрывной, твердый.
      • Задание 10. Следующие слова разделите на две группы: а) слова с полной ассимиляцией, б) слова с частичной ассимиляцией: сделать, отдать, свадьба, бесстрашный, косьба, ложка, иссякший, отбить, сбруя, изжога, сшитый.

        Укажите, по каким признакам произошла ассимиляция. Выделите слова, в написании которых ассимиляция отражена.

        Задание 11. В следующих словосочетаниях найдите явления ассимиляции. Укажите, какая это ассимиляция (полная или частичная, по какому признаку, прогрессивная или регрессивная). Какой получается звук в результате?

        Дочь больна; весь дом; нос зайца; рог коровы; отец Горио; воз песка; лепет девочки; каприз природы; голос жалости.

        Задание 12. Благодаря какому фонетическому закону возможно просторечное произношение следующих слов: омманобман, посленнийпоследний, шашнадцатьшестнадцать, консомолецкомсомолец, асвальтасфальт, пролубьпрорубь, колидоркоридор, бонбабомба, лаболаториялаборатория, транвайтрамвай.

        Задание 13. В тюркских языках действует закон сингармонизма. В соответствии с ним в одном слове могут быть или только гласные переднего ряда, или только гласные заднего ряда. В следующих тюркских заимствованиях а) определите состав гласных звуков; б) укажите, в каких словах закон сингармонизма нарушен: арбуз, сарай, сераль, кумыс, аршин, собака, лошадь, утюг, чулан, чердак, бурдюк, шатер, черпак, урюк, аул.

        Задание 14. Найдите в тексте все случаи редукции, распределите их на две группы: а) количественная редукция; б) качественная редукция:

        Ах, как давно я не был там, сказал я себе. С девятнадцати лет. Жил когда-то в России, чувствовал ее своей, имел полную свободу разъезжать куда угодно, и не велик был труд проехать каких-нибудь триста верст. А все не ехал, все откладывал. И шли и проходили годы, десятилетия. Но вот уже нельзя больше откладывать: или теперь, или никогда. Надо пользоваться единственным и последним случаем, благо час поздний и никто не встретит меня. И. Бунин.

        Задание 15. В следующих отрывках сгруппируйте аллофоны по фонемам. Укажите, чем различаются аллофоны каждой фонемы и чем обусловлено их употребление в словах.

        Нет, не луна, а светлый циферблат

        Сияет мне, и чем я виноват,

        Что слабых звезд я осязаю млечность?

        И Батюшкова мне противна спесь:

        Который час, его спросили здесь,

        А он ответил любопытным: «вечность».

        Задание 16. Какими дифференциальными признаками различаются первые фонемы следующих пар слов: далбал; залжал; годкот; быльпыль; токсок; мольболь; умим; шарпар; рокбок; щельмель; усас; ломром; честьжесть.

        Задание 17. Сравните ряды слов. Что вы можете сказать о типах русского ударения?

        статья – статьи – о статьях;

        пригород – в пригороде – пригороду;

        дерево – дерева – деревья;

        сниму – снимешь – снимет;

      • глухой – глухость – глухарь;
      • звезда – звездочка – звездный;

        быстрота – чистота – красота;

        избрание – ликование – образование.

        Задание 18. Подберите стихотворные тексты, в которых наблюдаются случаи несовпадения грамматических и фонетических слов. Укажите энклитики и проклитики.

        Задание 19. Разделите слова на слоги, указав степень звучности звуков:

        пушка, успешно, расхохотался, маршрут, матросы, верста, протяжный, однажды, ямщик, солдат, Архипка, воскрес, бинтовать, бесправный.

        Охарактеризуйте слоги в словах, данных выше, как открытые – закрытые, прикрытые – неприкрытые.

        Контрольные вопросы

      • Фонетика как наука. Ее разделы.
      • Фонетика как языковой ярус.
      • Что такое звук как единица фонетики?
      • Каковы акустические характеристики звука.
      • Речевой аппарат, его строение.
      • Образование звука речи.
      • В чем заключается артикуляционная и функциональная характеристика звуков?
      • Какие признаки учитываются при классификации гласных и согласных?
      • Взаимодействие звуков в речевом потоке. Понятие сильной и слабой позиции для гласных звуков.
      • Согласные звуки. Позиционные изменения согласных звуков.
      • Фонетические процессы: ассимиляция, диссимиляция, аккомодация, выпадение и вставка звуков, слогов и т. д.
      • В чем отличие фонетических и исторических чередований?
      • Что такое слог?
      • Какова структура слога?
      • Перечислите типы слогов.
      • Что такое ударение?
      • Назовите фонетические и структурные типы ударения.
      • Что такое комбинаторные и позиционные изменения звуков?
      • Что такое фонема и аллофоны фонемы?
      • Назовите функции фонемы.
      • Что такое позиция фонемы? Сильная и слабая позиция фонемы.
      • В чем выражается принципиальное различие между МФШ и ЛФШ?
      • Что такое фонетическая транскрипция? Каковы правила ее выполнения?

    Ответ

    Глухой звук К влияет на звонкий Д и превращает его в глухой Т => бороТКа
    это ассимиляция регрессивная, контактная и частичная
    и так вы описываете все 15 слов

    1. Молотьба
    2. встреча
    3. просьба
    4. вензель
    5. кости
    6. высший
    7. дочь больна
    8. весь дом
    9. нос зайца
    10. рог коровы
    11. отец Горио
    12. воз песка
    13. лепет девочки
    14. каприз природы
    15. голос жалости

    Тематика работы: Лингвистика

    Название работы: Контрольная по лингвистике

    Вид работы: Контрольная работа

    Количество страниц: 26 (Times New Roman 14, полуторный интервал)

    Укажите место и тип ассимиляции; каждый случай опишите по образцу:
    ОБРАЗЕЦ:
    бородка — по правилам буква Д передает в русском языке звук Д. но в данном слове мы вместо Д слышим Т.
    Глухой звук К влияет на звонкий Д и превращает его в глухой Т => бороТКа
    это ассимиляция регрессивная, контактная и частичная
    и так вы описываете все 15 слов
    1. Молотьба
    2. встреча
    3. просьба
    4. вензель
    5. кости
    6. высший
    7. дочь больна
    8. весь дом
    9. нос зайца
    10. рог коровы
    11. отец Горио
    12. воз песка
    13. лепет девочки
    14. каприз природы
    15. голос жалости

    Укажите, какие фонетические процессы встречаются в следующих словах; указывайте не просто термин, а опишите, какие изменения произошли. Если это ассимиляция, то опишите ее по образцу предыдущего задания, если другой процесс, то обязательно уточняйте, вместо звука К слышим звук Г, или буква Л пишется, но звук не произносится и т.д:
    1. какаво (

    Ключевые слова: лингвистика, ассимиляция, фонема, языкознание

    Дата изготовления работы: 2 февраля 2018

    Автор: Сотрудник сайта kursovik.com (письмо автору)

    Город сдачи работы: нет данных

    КупитьСтоимость ТЕКСТА работы составляет 2240 руб РФ.

    Продажа каждой работы строго учитывается,
    у каждой работы есть своя история продаж.

    ВНИМАНИЕ ! Если данная готовая работа ‘Контрольная по лингвистике’ Вам не подходит, не забывайте, что Вы всегда можете заказать написание новой работы в точном соответствии с тем заданием, которое Вам выдал преподаватель.
    Написать новую работу согласно моему заданию >>>

    1 . Бондарко Л . В ., Вербицкая Л . А ., Гордина М . В . Основы общей фонетики . СПб .: Изд-во СПб ГУ, 2000 . С . 108; 114–116 .

    2 . Вендина Т . И . Введение в языкознание . М .: Высшая школа, 2001 . С .85–89 .

    3 . ЛЭС – Лингвистический энциклопедический словарь . М .: Советская энциклопедия, 1990 .

    4 . Маслов Ю .С . Введение в языкознание . М .: Высш . шк ., 1997(1-е изд-е 1975) . С .41–44; 58–66 .

    5 . Немченко В . Н . Введение в языкознание: учебник для вузов . — М .: Дрофа, 2008 . — 703 с .

    6 . Резниченко И .Л . Орфоэпический словарь русского языка: Произношение .Ударение . — М .: «Издательство АСТ», 2003 . — 1182 с .

    7 . Рождественский Ю . В ., Блинов А . В . Введение в языкознание . М .: Академия, 2005 . С . 228–229 .

    8 . http://rus .1september .ru/article .php?ID=200400303

    9 . http://vestnik .yspu .org/releases/novye_Issledovaniy/14_8/

    10 . http://www .classes .ru/grammar/120 .Maslov/html/4_39 .html

    11 . http://topuch .ru/uchebnik-modificirovano-v-avguste-2005-g-oglavleni-e/index .html

    12 . http://www .classes .ru/grammar/114 .Rosental/17-s-2/html/unnamed_23 .html

    13 . http://rusgram .narod .ru/1881-1889 .html

    14 . http://www .krugosvet .ru/enc/gumanitarnye_nauki/lingvistika/AKTANT .html

    15 . http://www .krugosvet .ru/node/36147

    16 . https://www .litmir .me/br/?b=189328&p=1

    Для приобретения текста работы в формате MS-Word, заполните поля, приведенные ниже:

    Автоматическая оплата возможна с территории следующих государств:
    Россия, Украина, Беларусь, Казахстан, Молдова, Литва, Латвия, Эстония,
    Грузия, Армения, Азербайджан, Узбекистан, Таджикистан, Киргизия, Туркмения
    С помощью электронный денег и PayPal оплата возможна со всего мира.

    Если Вам необходимо модифицировать эту работу (заменить/дополнить некоторые главы) , нажмите сюда

    Если Вам необходимо написать новую работу согласно Вашему заданию, то нажмите на кнопку ниже:

    1. Это уникальная авторская работа, данную работу Вы не найдете ни на каком-либо другом сайте (ни платно, ни бесплатно), либо на дисках с готовыми работами.
    2. Автор работы — сотрудник нашего сайта, он написал эту работу по заказу одного из наших клиентов.
    3. Данная работа была создана 2 февраля 2018 и защищена на положительную оценку.
    4. Данная работа была выставлена на продажу на нашем сайте 2 августа 2018 и была продана 2 раза .
      Таблица продаж данной работы приведена ниже:
      Калуга
      Ростов-на-Дону
    5. Вы можете узнать дополнительно, в какой ВУЗ Вашего города сдавалась данная работа, нажав на эту ссылку.
    6. Вы можете узнать дополнительно, какой процент уникального текста показывает данная работа в системе AHТИПЛAГИАТ на данный момент, нажав на эту ссылку.
    7. Вы можете задать любой интересующий Вас вопрос автору данной работы, для этого нажмите на эту ссылку.
    8. Вы можете заказать модификацию данной работы (если данная работа не совсем подходит под Вашу тему), можно добавить/убрать некоторые главы или подглавы, либо расширить работу до дипломной (если это курсовая работа) или наоборот ужать до курсовой (если это дипломная работа). Чтобы заказать модификацию, нажмите на эту ссылку.
    9. Если данная работа Вам не подходит, либо Вы не желаете сдавать чужую(пусть даже и уникальную) работу, то мы всегда рады предложить Вам написание новой уникальной работы с чистого листа , согласно Вашему индивидуальному заданию. Чтобы заказать написание работы «с нуля», нажмите на эту ссылку.
      • Как можно приобрести данную готовую работу ?

          Заполните форму, которая расположена чуть Выше данного текста и нажмите кнопку «Купить»

          Мы поддерживаем следующие способы оплаты:

          • любые банковские карты: Visa, MasterCard, Maestro, МИР
          • электронные деньги: QIWI, WebMoney, Яндекс.Деньги
          • оплата по квитанции в любом банке на территории России
          • оплата через отделения Евросети и Связного
          • оплата с баланса мобильного телефона
          • оплата через PayPal
          • оплата наличными
          • Автоматическая оплата возможна с территории следующих государств:
            Россия, Украина, Беларусь, Казахстан, Молдова, Литва, Латвия, Эстония,
            Грузия, Армения, Азербайджан, Узбекистан, Таджикистан, Киргизия, Туркмения
            С помощью электронных денег и PayPal оплата возможна со всего мира.

            После заполнения формы Вы получите на свой E-mail автоматическое письмо со всеми подробностями оплаты заказа.

            В течение нескольких минут с момента оплата заказа. Мы работаем 7 дней в неделю.

            На Ваш E-mail адрес и в личном кабинете нашего сайта sys.kursovik.com.

            В электронном виде, файл формата MS-Word.

            Да, мы можем гарантировать уникальность данной работы.
            Она была разработана нашим специалистом на заказ и выставлена на продажу 2 августа 2018 года.

            Вы можете уточнить данную информацию у нашего администратора, нажав на эту ссылку, укажите в форме Ваши контактные данные, администратор проверит работу на антиплагиате и пришлет Вам результаты проверки. Он это сделает в течение 2-24х часов (время отклика напрямую зависит от времени суток (ночью мы не работаем)).
            Тем не мнее, если вдруг при проверке купленной у нас готовой работы, она не дотятянет до требуемого в Вашем ВУЗе процента уникальности, то мы готовы поднять его при помощи специальной программы.Поэтому, Вы можете не отправлять запрос на получение информации, какова реальная уникальность данной готовой работы, а сразу заполнить форму ее покупки(лист заказа) и указать в нем требуемый процент уникальности текста по системе АнтиПлагиат.Ру и Вы получите готовую работу с нужным Вам процентом уникальности сразу после оплаты заказа.
            ВНИМАНИЕ ! Это предложение действительно только для готовых работ, купленных на нашем сайте ! Повышать уникальность каких-либо других работ мы не будем 🙂

            Ниже приводится таблица продаж:

            Калуга
            Ростов-на-Дону

            Вы можете узнать дополнительно, в какие ВУЗ ы Вашего города сдавалась эта работа, нажав на следующую ссылку

          Рекомендуем Вам также посмотреть нашу рубрику «вопросы и ответы».

          Если у Вас возник какой-либо вопрос по данной работе, пожалуйста заполните форму, приведенную ниже.
          Ответ будет дан автором данной работы в обязательном порядке. Время отклика — 2-24 часа с момента заполнения формы. Если Ваш вопрос окажется полезным, мы разместим его на этой странице.

        • Специальность ВАК РФ 16.00.05
        • Количество страниц 480
        • Оглавление диссертации доктор ветеринарных наук Борисевич, Владимир Борисович

          П. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ .Ю

          ПЛ. Анатомия и гистология копытец крупного рогатого скота

          П.2 Гистофизиологическая характеристика соединительнотканной основы копытец

          П.З Гистофизиологическая характеристика эпидермиса . . 24 П.4 Рост, стирание и физические свойства копытцевого рога.

          П.5 Морфометрия копытец и характер распределения весовой нагрузки на копытца крупного рогатого скота

          П.б Деформированные копытца

          П.7 Этиология, патогенез и тканевые изменения деформированных копытец.

          Ш. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

          1У. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

          1У.1 Анатомические исследования копытец крупного рогатого скота.

          1У.1.1 Общие данные

          1У.1.2 Подкожная основа копытец

          1У.1.3 Основа кожи копытец

          1У. 1.4 Эпидермис копытец.

          1У.1.5 Величина угла зацепа

          1У.1.6 Количественная характеристика трубчатой структуры эпидермиса копытец

          1У.1.7 К анализу опорно-силовых взаимодействий в структурах копытец.

          1У.2 Гистологические исследования копытец крупного рогатого скота.

          1У.2.1 Подкожная основа копытец

          1У.2.1.1 Подкожная основа каймы

          1У.2.1.2 Подкожная основа венчика

          1У.2.1.3 Подковная основа мякиша

          1У.2.2 Основа кожи копытец .ПО

          1У.2.2.1 Сосочковый /листочковый/ слой .ПО

          1У.2.2.2 Сосудистый слой .III

          1У.2.2.3 Периостальный слой

          1У.2.2.4 Субэпидермальное сплетение аргирофильных волокон. i i —

          1У.2.2.5 Фиброархитектоника волокнистого каркаса основы кожи копытец.ИЗ

          1У.2.3 Эпидермис копытец

          1У.2.3.1 Эпидермис каймы

          1У.2.3.2 Эпидермис венчика

          1У.2.3.3 Эпидермис стенки

          П.2.3 Л Эпидермис подошвы.

          1У.2.3.5 Эпидермис мякиша

          1У.2.3.6 Тинкториальные особенности эпидермиса копытец

          1У.2.3.7 Межклеточные пространства эпидермиса копытец

          1У.З Гистохимические исследования копытец крупного рогатого скота.

          1У.3.1 Подкожная основа копытец

          1У.3.1.1. Подкожная основа каймы, венчика, подошвенного и стенного участков мякиша

          1У.3.1.2 Подкожная основа центрального участка мякиша подушки мякиша/

          1У.3.2 Основа кожи копытец

          1У.3.2.1 Сосочковый /листочковый/ слой

          1У.3.2.2 Сосудистый слой

          1У.3.2.3 Периосталъный спой.

          1У.З.З Эпидермис копытец

          1У.3.3.1 Нуклеиновые кислоты

          1У.3.3.2 Белки и аминокислоты

          1У.3.3.4 Анализ межклеточного спайного вещества

          1У.4 Постановка конечностей крупного рогатого скота

          1У.4.1 Грудные конечности

          1У.4.2 Тазовые конечности

          1У.4.3 Изменения постановки конечностей при остеодистрофии.

          1У.5 Классификация деформированных копытец

          1У.6 Клинико-анатомическая характеристика деформированных копытец.

          1У.6.1 Остроугольные копытца

          1У.6.2 Тупоугольные копытца

          1У.6.3 Торцовые копытца

          1У.6.4 Плоские и полные копытца

          1У.6.5 Сжатые /кривые/ копытца

          1У.6.6 Запущенная деформация /»стойловые» копытца/

          1У.7 Патогистологические и патогистохимические исследования

          1У.7.1 Начальная степень деформации копытец

          1У.7.2 Выраженная деформация копытец

          1У.7.2.1 Изменения общие для большинства разновидностей деформированных копытец.

          1У.7.2.2 Изменения характерные для отдельных разновидностей деформированных копытец

          1У.7.2.2.1 Остроугольные копытца

          1У.7.2.2.2 Плоские и полные копытца

          1У.7.2.2.3 Сжатые /кривые/ копытца

          1У.7.2.2.4 Гипо- и гиперплазированные копытца

          1У.7.2.2.5 Копытца с ломким и крохким рогом

          1У.7.3 Запущенная деформация копытец

          1У.8 Изменения копытец крупного рогатого скота при гипокинезии.

          1У.8.1 Общие данные

          1У.8.2 Изменения подкожной основы копытец

          1У.8.3 Изменения основы кожи копытец

          1У.8.4 Изменения вен и лимфатических сосудов основы кожи копытец.

          1У.8.5 Изменения эпидермиса

          1У.9 Изменения копытец при содержании на щелевых железобетонных полах и на щелевых полах с пластмассовым покрытием.

          1У.9.1 Общие данные

          1У.9.2 Изменения подкожной основы и основы кожи копытец

          1У.9.3 Изменения эпидермиса

          1У.10 Профилактические и лечебные мероприятия

          1У.10.1 Контроль состояния копытец

          1У.10.2 Расчистка копытец

          1У.10.3 Копытцевые ванные.

          1У.Ю.4 Уход за копытцами различных поло-возрастных групп скота.

          IV.10.5 Профилактика деформации копытец при содержании животных на щелевых полах

          V. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

          Рекомендованный список диссертаций по специальности «Ветеринарная хирургия», 16.00.05 шифр ВАК

          Морфология копытец и мякишей номадных и диких жвачных 2002 год, доктор биологических наук Раднаев, Виктор Мыжит-Доржиевич

          Влияние условий содержания на качество копытцевого рога и заболеваемость копытец у коров в молочных комплексах 1984 год, кандидат ветеринарных наук Барданян, Альберт Вирапович

          Биофизические свойства копытцевого рога и формирование копытец крупного рогатого скота под влиянием генетических и технологических факторов 2008 год, доктор сельскохозяйственных наук Быстрова, Ирина Юрьевна

          Изменение биофизических свойств копытцевого рога у крупного рогатого скота при скармливании минеральных веществ 2009 год, кандидат сельскохозяйственных наук Ильичева, Ирина Вячеславовна

          Морфогенез патологии копытец крупного рогатого скота 2011 год, кандидат ветеринарных наук Забродин, Евгений Александрович

          Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Деформация копытец крупного рогатого скота. (Анатомическое, гистологическое, гистохимическое, клиническое и патолого-анатомическое исследование)»

          В выполнении Продовольственной программы, разработанной в )00тветствии с решениями ХХУ1 съезда КПСС и одобренной Майским ‘1982 г./ Пленумом ЦК КПСС, важное значение имеет разработка рациональных методов профилактики и терапии болезней животных.

          Поражение конечностей, и в первую очередь копытец, наносит кивотноводству значительный экономический ущерб.

          Со времен Карпа Линея копыта и копытца принято считать важнейшим признаком видоспецифической характеристики копытных животных /ИпеиЛ^а/.

          Хозяйственное использование копытных, в т.ч. крупного рога-гого скота, предусматривает пастбищное или стойловое содержание; 1ерспективы их использования связаны с промышленным животноводством, где биологические особенности животных оцениваются с точки зрения соответствия менее трудоемкой и максимально производительной технологии. При этом нередко животные помещаются в условия далеко не соответствующие их видовой /родовой/ экологической нише, но способно отрицательно сказываться на эффективности животновод-зтва.

          Применение беспривязного содержания, цементных, решетчатых, целевых полов и т.п. резко усилило нагрузки на копытца. В ряде злучаев несоответствие между эволюционно приобретенными и генети-*ески закрепленными структурно-функциональными параметрами копы-гец и условиями содержания, при наличии определенных погрешнос-гей, приводит к массовому распространению патологии копытец.

          Организация рационального содержания скота, профилактика и герапия патологии копытец нуждаются в детальной расшифровке зтруктурно-функциональных и метаболических особенностей этого важнейшего приспособления животного организма к опоре.

          Среди болезней копытец наиболее распространенными являются процессы деформации. Они заметно снижают продуктивность и служат причиной преждевременной выбраковки весьма ценных животных. При деформированных копытцах нарушаются физиолвгические условия опоры — значительно перегруженными оказываются мякиши. Сухожилия сгибателей испытывают значительное перенапряжение / Н. inker, 185)4; В. Hess, 1891,1913; А. Fischer, 1933 и др./. Развиваются патологические изменения основы кожи копытец, суставов, связок И костей / к.Schlegel, 1913; W.Pohly, 1918; H.Schleiter, 1959 и др./. Выраженность патолого-анатомических изменений зависит от степени деформации копытцевого башмака. Высокая степень деформации сопровождается разрушением суставного хряща, артритом, периартритом копытцевого сустава / К.Schlegel, 1913; G.Kraub-таип, 1955; H.Schleiter, 1959,1963; А.Ф.Бурденюк, 1968; P.Grе-nough et al., 1972 и др./.

          Согласно F.Aadrist /1952/, и Н. Starke /1954/ снижение молочной продуктивности при деформации копытец достигает 5-20%. Исследования J.Eudolf /1928/ и Н. Starke /1954/ показывают, как велико значение ухода за копытцами у откармливаемого скота: при регулярной расчистке копытец от каждого животного получали на 20-40 кг мяса больше, чем в контроле. Опыты К. Mietsch, K.Eit-ter /1968/, проведенные в ГДР, свидетельствуют о том, что убыток на одну корову в хозяйствах, где не проводится регулярная расчистка копытец /уход/, составляет в год от 200 до 400 марок.

          Исследованиями проведенными в нашей стране /А.Г.Санин,1974; С.Г.Чабановский,1974; 11.Н.Никаноров,1977; В.И.Захаров,1979,1980 и др./ также установлен значительный ущерб, наносимый деформацией и болезнями копытец: надои снижаются на 10-12$, выход приплода уменьшается на 15—17%.

          По данным P. Knezevic /1962,1968/ кидичаихво спермы, жизненность спермиев и частота садок у быков-производителей значительно повышается при регулярном уходе за копытцами. Из-за деформирующих и воспалительных заболеваний копытец, ведущих к преждевременной выбраковке, нарушается проверка быков-производителей по потомству / J.Jahnel, i960; G.Prietz , I97I и др./.

          С переводом животноводства на промышленную основу возрастает аначение профилактики и лечения патологии копытец; здоровые копытца являются важным условием эффективного и длительного использования скота / W.Ebendorf et al., 1973; G.Berger, 1977 и др./.

          Исходя из сказанного, определяем следующие задачи исследования:

          — выяснение структурно-функциональных и метаболических особенностей копытец, что крайне важно в организации рационального содержания скота, профилактике и терапии болезней копытец;

          — изучение этиологии и патогенеза деформации копытец, как наиболее распространенного их поражения;

          — разработка мер профилактики и терапии деформации копытец.

          Эти положения в качестве основных выносятся на защиту диссертации.

          П. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

          П.1 АНАТОМИЯ И ГИСТОЛОГИЯ КОПЫТЕЦ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

          Являясь производными кожи, копытца состоят из эпидермиса, основы кожи и подкожной основы /W.Elenberger,H.Baum, 1913; А.Ф.Климов, 1927; А.Ф.Климов, А.И.Акаевский, 1955 и др./. Эпидермис, продуцирующий толстый роговой слой, образует роговую капсулу. Основа кожи и подкожная основа, подстилая эпидермис, в структурном и функциональном отношении составляют с ним одно целое. Здесь проходят многочисленные сосуды и нервы. Эпителий и соединительная ткань кожи /а следовательно и ее производных/ представляют единую систему, в которой обе ткани находятся в постоянной взаимосвязи и взаимодействии /Н.Г.Хлопин,1933,1934,1935; А.А.Заварзин,1939; В.Г.Гаршин,1939; А.А.Браун, 1945,1948 и др./.

          Копыта парнокопытных /парнопалых — Artiodactyla / именуют «копытцами». Термин «копыто» применяется у однокопытных /непар-нопалых — PerissocLactyla /, а также как общее наименование данного органа у однокопытных животных /А.Ф.Климов,1927; Н. Schlei-ter, 1963; Н. Wilkens, 1964 и др./.

          Строение и функция копытец в общих чертах отражены в многочисленных учебниках и учебных пособиях по анатомии домашних животных /А.Кикин,1837,I839; Э.К.Брандт, 1899,1902; W.Elenberger, H.Baum, ?913; А.Ф.Климов, 1927 и многие другие/, а также в руководствах по ветеринарной ортопедии /В.Иакобсен, 1930; E.%s-smaaui, ?931; Н.А.Иванов, 1937; A. Fischer, 1949; С.Н.Кревер, 1954; А.Ф.Бурденюк, 1968 и др./.

          0. Zietschmann /1913,1918/ ввел в анатомию понятие о пальцевом органе. У копытных — это копыто /копытце/ с заключенными в него костями, суставом, связками и сухожилиями. Копыто, копытце, коготь и ноготь представляют собой гомологичные органы / J.Boas, 1884,1931; А. Kolliker, 1888; J.Bzunke, I931; H.Boker, 1935; Н. Wilkens, 1964 и др./.

          Для всех пальцевых органов 0. Zietschmann /1913/ предложил единое топографическое расчленение, согласно которому следует различать центрально расположенную опорную часть /венечная, ко-пытцевая и челночная кости/ и кожный покров. Кожный покров в свою очередь расчленяется на слои и сегменты. В нем различают: подкожный слой /подкожную основу/, основу кожи и эпидермис. Сегменты представлены каймой, венчиком, стенками, подошвой, мякишем. Каждый из пяти названных сегментов, за исключением стенок и подошвы, включает все три упомянутых выше слоя.

          Учение о пальцевом органе не лишено функционального и клинического смысла — особенно в рассмотрении вопроса о передаче опорно-силовой нагрузки с элементов копытец на кости пальцев, а также при выяснении путей перехода патологических процессов с поверхностных тканевых структур на глубокие.

          A.Eber /1895/, Н. Hohmann /1901/, Е. Wissmaim /1902/, Н. Wilkens /1964/, R.Nickel u. Mitarb /1976/ И др. выделяют на копытце «заворотную стенку» / Trachtenwand /, подразумевая под ней участок абаксиальной стенки при переходе ее в мякиш, где роговая стенка иногда утолщается и несколько выступает наружу. При этом незначительно выраженный изгиб в месте перехода подошвенного края абаксиальной стенки в мякиш они считают «рудиментарным заворотным углом».

          Н.Schieiter /1953,1963/, Р. Greenough et al. /1972/, М. Gunther /1974,1979/ и др. «заворотной» или «мякишной стенкой» именуют заднюю поверхность мякиша, что не согласуется с данными предыдущих авторов. на задне-внутреннем участке подошвы вблизи подошвенного края аксиальной стенки лежит аксиальная бороздка. На уровне этого желобка листочки стенки переходят в сосочки мякиша /A.Fischer, 1У49; F.Andrist, 19Ь2; E.Becker, 1954,1956/. Ряд авторов, рассматривая копытца крупного рогатого скота, как аналог половин копыта лошади, видят в аксиальной бороздке образование, напоминающее до некоторой степени стрелку копыта лошади — ее угол И среднюю бороздку / A.Eber, 1895j Н.Hohmann, 1901; Е.Wissmann, 1902 и др./.

          Мякиш имеет блюдцеобразно выпуклую форму. Рог мякиша соединяет между собой задние участки рога подошвы и стенок, является неотъемлемой составной частью рогового башмака, а сам пальцевый мякиш представляет собой важный элемент копытца. Включение мякиша в структуру копытца, придает последнему, как органу, завершенную форму. J.Boas /1884,1894/, A.Eber /1895/, А.Ф. Бурденюк /1952,1968/, Н. Wilkens /1964/ и др. отводят мякишам при контакте копытец с поверхностью опоры основную роль в восприятии опорно-силовой нагрузки.

          Подкожный спой в области копытец значительно редуцирован или отсутствует; подкожная клеткатка обнаруживается в области каймы и венчика, в области мякишей она сильно развита, формируя здесь мякишную подушку / J.Boas, 1884,1894; Н. Hohmann, 1901; Е. Wissmann, ?902; Э.К.Брандт, 1899, 1902; А.Ф.Климов, А.И. Акаевский, 1955; Н.А.Иванов, 1937 и др./. В сегменте стенки и подошвы подкожная основа, как часть периоста, прочно соединяет основу кожи с копытцевой костью / н.Wilkens, 1964-j R.Nickel u. Mitarb., 1976/.

          J. Boas /1884,1894,1931/, A. Eber /1895/, H. Hohmann/1901/ и др. обнаружили наличие подкожной клетчатки на подошвенном участке копытца, рассматривая ее как продолжение кпереди подушки мякиша. Эти данные в последнее время подтверждены Е. Simon /1950/ и н. Wilkens /1964/. На этом основании J. Boas /1894/ и А.Eber /1895/ именуют крупный рогатый скот «длинномякишными животными».

          Для прочного соединения с роговой капсулой и интенсивного рогообразования основа кожи копытец формирует хорошо выраженные сосочки и листочки, обильно снабженные кровеносными сосудами / E.Wissmann, 1902; J.Wolf, 1958/.

          Листочки основы кожи стенок копытец крупного рогатого скота, в противоположность лошади, не содержат вторичных листочков. Дистальные края листочков снабжены сосочками. Длина листочков дорсальной стенки, согласно J.Terzner /I90I/ и Е. Wissmann /1902/ составляет 0,9 — 1,5 мм, боковых стенок — 1,5 — 1,8 мм; общее число листочков у крупного рогатого скота составляет 10801550; среднее количество листочков около 1300 /в среднем на I мм поверхности стенки приходится 9 листочков/. L.Fessl /1966/ указывает, что среднее число листочков составляет I257-I40I; на 10 мм длины стенки приходится от 65,6 до 71,7 листочка. Благодаря наличию листочков наружная поверхность основы кожи стенок копытец крупного рогатого скота достигает значительной величины р от 9,5 до 12,5 дцм .

          Формирование эпидермиса каймы копытца крупного рогатого скота имеет свои отличительные особенности. Согласно сравнительно-анатомических исследований 0. Zietschmann /1917/, валик когтя в своей дорсальной части содержит складчатую корневую пластинку, внутренний листок которой образует мягкий роговой слой, покрывающий коготь снаружи. На ногте человека этот слой продуцируется наружным листком кожи ложа ногтя /С. Gegenbauer, 1885,1893; A. Guckel, I922/. У копыта лошади дорсальный вал не содержит складки, вследствие чего отсутствует паз вдоль его проксимального края. На месте паза обнаруживается плоский валик каймы. Кайма свободна ОТ волос И желез /O.Zietschmann, 1918; E.Nickel u. Mitarb, 1976 и др./.

          На копытце крупного рогатого скота кориум сегмента наймы образует паз, отделяющий его от дермы сегмента венчика, и эпидермис каймы несколько Нависает над эпидермисом венчика /E.Simon, 1950/. H.Wiikens /1964/ приходит к выводу, что копытце крупного рогатого скота отличается от копыта лошади не только по характеру стенок и выраженности мякиша, но и по структуре сегмента каймы.

          Внутренняя поверхность эпидермиса венчика, покрывающего венечный валик, представляет собой уплощенный и довольно широкий желоб венчика. В проксимальных третях желоба венчика имеются густо расположенные мельчайшие сотовидные отверстия, в которые заходят сосочки основы кожи. На поперечных срезах эпидермиса защитного слоя распознаются многочисленные роговые трубочки / L.Kuasien, 1882> J.Bruhnke, 1931 и др./.

          Эпидермис сегмента стенки представляет собой самый внутренний спой роговых стенок копытцевого башмака. Это — связывающий слой. Его внутренняя поверхность образует роговые листочки. В узком проксимальном участке эпидермальные листочки выступают слабо, но вскоре их рельеф заметно усиливается / J.Bruhnke , I93I/. На диетальном свободном крае соединительнотканных листочков, которые заканчиваются коническими сосочками, эпидермис образует роговые трубочки / J.Bruhnke, I93I; Н. Wilkens, 1964 и др./. На подошвенной стороне эпидермис стенки формирует так называемую «белую линию»,которая по своей выраженности уступает таковой копыта лошади.

          Эпидермис сегмента подошвы залегает в виде узкого околыша внутрь от эпидермиса стенок и имеет, по данным H.Wilkens /1964/ ширину примерно одинаковую с шириной белой линии. С одной стороны он граничит с листочковой частью эпидермиса стенки, а с другой — переходит в эпидермис мякиша. Роговые трубочки эпидермиса подошвы располагаются рядами под прямым углом к подошвенным краям стенок. Между рядами трубочек находятся листочкоподобные тяжи эпидермиса /J.Boas, 1894; H.Wilkens, 1964/. Эти листочкоподобные тяжи сливаются с дистальными краями листочков сегмента стенки.

          Таким образом, отмечается несоответствие между сегментом подошвы, определяемым анатомически, и обозначением участка подошвы, принятом в ветеринарной ортопедии, на что указывают многие авторы /И. schleiter, 1953,1963; И. Wilkens, 1964; М. Gunther, 1974, 1979 и др./.

          Часть поверхности опоры копытцевого башмака представлена эпидермисом мякиша /0. Zietschmann, 1918; A. Fischer, I949; F.Andrist, 1952 и др./. Последний начинается вблизи зацепа / J. Boas, 1884; A. Eber, ?895 и др./ и идет волярно /плантарно/, располагаясь вначале внутри сегмента подошвы, и образуя здесь как бы «подошвенный» участок мякиша. Затем он расширяется и охватывает весь задний участок копытца. Благодаря сосочковому строению наружной поверхности основы кожи мякиша, покрывающий ее эпидермис, имеет трубчатое строение. Роговые трубочки наклонены в сторону зацепа и образуют по отношению к поверхности опоры копытца относительно острый угол.

          Производящий слой эпидермиса, располагающийся на вершине сосочка, образует сердцевину /мозговую часть/ трубочки, а эпидермис, лежащий по ее краям, стенку роговой трубочки или корковую

          часть /0. Siedamgrotzky, 1870; L.Kunsien, 1882; E. Hesz, 1913; H.Wilkens, 1964 и др./. Эпидермис, располагающийся между сосочками, продуцирует промежуточный иди межтрубчатый соединяющий рог /R.Hickel u. and., 1976 и др./.

          Герминативный слой эпидермиса, покрывающего соединительнотканные листочки, образует роговые листочки. Согласно гистомор-фологическим исследованиям С.Е.Пучковского /1903/ и J.Bruhnke /1931/, на гребнях листочков крупного рогатого скота имеются эпителиальные валики. Эти участки супрафолиарного эпителия, полукругом одевающие свободные края каждого листочка, получили название «шапочек» /Kappen /. Толщина шапочек увеличивается по направлению к несущему краю. Венечный рог скользит по этим шапочкам книзу. По данным С.Е.Пучковского /1903/ трубчатый рог венчика растет в виде арок, а листочковый рог стенки в виде валиков. Меж-листочковый рог образует межваликовые прослойки. Н. wilkens /1964/ рассматривает шапочки как своеобразный материал «наполнения», способствующий прочному соединению рога венчика с рогом подошвы.

          Впервые развитие роговых трубочек в эпидермисе копытец крупного рогатого скота наблюдали 0. Siedamgrotzky/1870/ и L.Kunsien /1882/. При развитии копытец крупного рогатого скота процесс ороговения начинается в углублениях между сосочками. В результате верхушки сосочков окружены твердым роговым покровом — стенкой трубочки. Неороговевающий эпителий на вершине сосочка образует «мозг» трубочки. Последний, согласно L.Kunsieh /1882/, на некотором удалении от верхушки сосочка испытывает жировое перерождение. Однако исследования Н. Wilkens /1964/ не подтверждают этого.

          R.Nickel /1938/ нашел различные типы роговых трубочек, исследовал распределение роговых трубочек в роговом башмаке и показал их значение в механизме копыта лошади. Продолжая исследования Р.Никела, H.Wilkens /1955,1964/ обнаружил единый план построения всех роговых трубочек копыта лошади и копытца крупного рогатого скота. K.Nickel /1938,1939/ приписывает роговым трубочкам исключительно механическую функцию; Н. Wilkens /1964/, кроме того — трофическую функцию, предполагая, что по мозговой части трубочки в толщу рогового слоя могут поступать питательные материалы.

          В связи с незначительной выпуклостью венечного желоба, отрастающая от него книзу роговая стенка имеет сравнительно небольшую толщину. Абаксиальная стенка достигает толщины 5-9 мм, аксиальная около — 5 мм /Е. Hess, 1913; A. Fischer,1944,1949; P.Bach, 1950 и др./.

          Покровный слой, продуцируемый эпидермисом каймы, состоит из мягкого эластического рога и в большей своей части представлен межтрубчатым рогом; трубчатый рог содержится здесь в небольшом количестве /А. Pankhandel, 1921; J.Bruhnke, 1931; М. Gunther, 1974,1979 и др./.

          Главный трубчатый или защитный слой роговой стенки продуцирует епидермис венчика; этот рог может быть пигментирован / L. Kunsien, 1882; Е. Hess, 1913 и др./. Вследствие наличия широкого венечного желоба ?цисточковый слой или соединительный слой содержится лишь в нижнем отделе роговой стенки / J.Boas, 1894, 1931; F.Andrist, 1954 и др./.

          Роговая подошва /имеется ввиду весь участок рога, который прилежит к подошвенной поверхности копытцевой кости/ имеет толщину 5-10 мм / E.Hess, 1913> A.Fischer, 1949; H.Schleiter,1953; H.Starke, 1954; M.Gunther, 1974 и ДР*/«

          Рог мякиша достигает толщины 8-15 мм / J.Boas, 1884,1894; Е. Hess, 1913; О.Frei, 1923> A.Fischer, 1949/.

          Анатомические описания копытец у большинства авторов представлены в общих чертах или отмечаются только отдельные детали. Более подробное изучение находим в нескольких работах, выполненных в основном в начале XX века, а также в работе Н.Шкепз /1964/» в которых, однако, превалирует выяснение анатомических особенностей без надлежащей функциональной трактовки. Гистология копытец во многом фрагментарна. В основном представлены особенности строения роговых трубочек. Последовательное изучение гистологической структуры копытец, как органа в целом, в литературе отсутствует.

          П.2 ГИСТ0ФИЗИ0ЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОЕДИНИТЕЛЬНОТКАННОЙ ОСНОВЫ КОПЫТЕЦ

          Две главные составные части копытец — соединительная ткань и эпидермис — представляют собой ткани различные по эмбриональному генезу и способу реализации функций.

          Придавая форму роговой капсуле, осуществляя ее питание и эвакуацию продуктов обмена, а также обладая рессорной функцией, соединительнотканная основа копытец оказывает большое влияние на состав, рост и качество копытцевого рога.

          Как известно, соединительная ткань состоит из клеток, основного вещества и волокон /В.Г.Елисеев, 1961; Н.Г.Хрущев, 1969 и др./. В организме она выполняет механическую, трофическую, защитную, пластическую функции /А.А.Богомолец, 1924,1940/; а также структурно-образовательную, репаративную, гомеостатическую, ре-гуляторную, транспортную функцию /В.В.Серов, А.Б.Шехтер, 1981/.

          Соединительная ткань тесно связана с кровью /А.А.Максимов, 1918,1925,1927; А.А.Заварзин, 1945,1947 и др./. Коренной переворот в представлениях о происхождении кроветворных клеток, а также во взаимоотношениях элементов гематогенного происхождения и соединительнотканных клеток произвели новые клональные методы экспериментального анализа / J.Till, E.McCulloch, 1961; А.И.Воробьев, И.Л.Чертков, 1974 и др./. В настоящее время доказано /А. Backer et al., 1963; L. Simonovitsch et al.1963 и др./ существование в кроветворной ткани единой полипотентной кроветворной клетки, способной дифференцироваться по всем росткам миэло-и лимфопоэза /в том числе способной образовывать клетки, ответственные за проявления как гуморального, так и клеточного иммунитета/.

          Фибробласты независимы от стволовых кроветворных клеток / J.Hellstrom et al., 1970 и др./. И Л.Чертков, А.Я.Фриденштейн /1977/ пришли к выводам, что стромальные механоциты, с одной стороны, и кроветворные клетки — с другой, принадлежат к гистогене-тически независимым клеточным линиям.

          В свете современных знаний предпринимаются попытки ревизии ряда общепринятых положений. ‘Гак, К.и.Пыльдвере /1976/ полагает устаревшим представление о ретикуло-эндотелиальной системе, сформулированное в свое время L.Aschoff /1924/ и развитое Н.Н.Аничковым /1937/. Он присоединяется к точне зрения R.Van Furth et al. /1973/, который предложил новую классификацию всех фагоцитирующих мононуклеарных клеток и их предшественников. Согласно этой классификации все фагоцитирующие клетки именуются «системой мононуклеарных фагоцитов».

          Основными клеточными элементами соединительной ткани являются фибробласты, гладкомышечные клетки, лимфоциты, плазматические клетки, ретикулярные клетки, макрофаги, гистиоциты, моноциты, тучные клетки или иначе тканевые базофилы /А.А.Максимов, 1925,1927; А.А.Заварзин, 1935; В.Г.Елисеев, 1961 и др./.

          Основное аморфное вещество соединительной ткани, имея слизе-подобную консистенцию, под действием ферментов может становиться то более жидким /деполимеризация/, то более желеобразным /полимеризация/, в связи с чем происходит изменение его проницаемости для метаболитов /К. Meyer, 1957,1960; Г.Д.Залесский, В.П.Казначеев, I960; A.Dorfman, 1961,1963; M.Chvapil, 1967 и др./.

          Способность основного вещества к полимеризации связана с наличием в нем особых биополимеров, получивших наименование мукопо-лисахаридов /гликозаминогликанов/ или протеогликанов; они включают сахара и характеризуются /Л.Лабори, 1970/ наличием аминов глюкозы /глюкозамин/ и галактозы /галактозамин/ и производных от глюкозы /глюкуроновой кислоты/.

          До недавнего времени в гистохимической /частично и в биохимической /литературе /Э.Пирс, 1962; А.А.Тустановский, 1962; Л.И.Слуцкий, 1969 и др./ эти соединения было принято делить на: кислые мукополисахариды /мукопротеидь^ и нейтральные мукополисахариды /гликопротеины, мукопротеины/. Кислые мукополисахариды в свою очередь подразделялись на несульфатированные, из которых особое значение имеет гиалуроновая кислота, и сульфатированные мукополисахариды, к которым относятся хондроитинсерные кислоты типа А /хонд-роитин-4-сульфат/, В /дермантансульфат/, С /хондроитин-6-сульфат/, кератосульфат и гепарин /В.В.Виноградов, I97I; М.Г.Шубич, Г.М.Могильная, 1979; В.В.Серов, А.Б.Шехтер, 1981 и др./.

          Глико- и мукопротеины /нейтральные мувополисахариды/ не обладают гистохимически выраженными кислотными свойствами, что явилось основанием отнести их к числу нейтральных мукополисахаридов / G.Quintarelli, 1963; S.Spicer, 1963 и др./. Нейтральные мукополисахариды близки по своему химическому составу /в частности, по содержанию сиаловых кислот/ к гликопротеинам плазмы крови

          А. Castelani, 1960; И. Цветкова, 1961; Р.Зтоегту et а1., 1963;

          А.С&апеШ. et а1,1967 И др./*

          Номенклатура и классификация углеводсодержащих биополимеров соединительной ткани разнообразны и противоречивы. Термин «муко-полисахариды» предложен К.Мейером в 1936 году для обозначения высокомолекулярных углеводно-белковых соединений; префикс «муко» предназначен отметить факт преимущественного обнаружения этих веществ в слизистых субстратах. Наличие в их составе остатков уро-новых /гексуроновых/ кислот привело к трансформации их группового названияв»кислые мукополисахариды».

          Исходную биохимическую классификацию к.Меуег/1953/ копируют гистохимические классификации В.В.Виноградова и Б.Б.Фукса /1961/, Д.Висседи /1962/, С.УеИсад et а1. /1963/.

          В свое время значительным шагом вперед в деле классификации и номенклатуры высокомолекулярных углеводов и углеводсодержащих биополимеров имели работы Е^еад1ог /1960/. Он упразднил термин «мукополисахариды» и другие производные от корня «мукус», как не имеющие химического значения и предложил термин «гликозаминогли-каны» /суффикс «-ан» применяется для обозначения углеводных биополимеров/. В основу своей классификации этот автор положил тип связи между белковыми и простетическими компонентами в молекуле биополимера.

          Однако, как показали дальнейшие работы /А.Готшалк, 1969; М.Г.Шубич, Г.М.Могильная, 1979 и др./, тип связи углеводно-белковых соединений не является специфическим критерием для их классификации. В настоящее время в основу классификации углевод-белковых комплексов положены особенности углеводного компонента. Поскольку свободные полисахариды, за исключением гликогена, в тканях и клетках млекопитающих не встречаются, то все углеводсодержащие биополимеры весьма удобно разделить на две группы: про-теогликаны и гликопротеины /А.Готшалк, 1969; М.Г.Шубич, Г.М.Могильная, 1979 и др./.

          Протеогликаны. Комплексные протеинполисахарид-ные макромолекулы протеогликанов наряду с фибриллярными белками коллагеном и эластином являются основными компонентами межклеточного вещества соединительной ткани. В результате исследований Н. Slavkin a. K.Grevlich /1975/, М. Bernfield/1977/ выяснена структура и метаболизм, а также роль протеогликанов в обеспечении различных функций соединительной ткани. Протеогликаны принимают важное участие в формировании коллагеновых структур, так как они обеспечивают латеральную агрегацию коллагеновых фибрилл и образование из них коллагеновых волокон / D.Jackson а. Р.Веп1еу,1968 и др./.

          Гликопротеины . Это разветвленные макромолекулы, содержащие короткие боковые цепи олигосахаридов, прикрепленные к белковой основе. Боковые углеводные цепи включают 2-15 мо-носахаридных единиц, представленных 2-6 типами Сахаров: аминоса-хариды / D -галактозамин или d -глюкозамин/, нейтральными сахара-ми /N -галактоза, N-манноза, L-фу к о за/ и сиаловыми кислотами /М.Г.Шубич, Г.М.Могильная, 1979 и др./. Гликопротеины представлены двумя субклассами: 1/ сывороточными гликопротеинами, которые пропитывают также и основное вещество соединительной ткани и 2/ слизистыми эпителиальными секретами /s.Koseman, 197V.

          В настоящее время представления о структуре основного вещества благодаря применению электронной гистохимии существенно углублены. При помощи рутениевого красного удается не только обнаружить основное вещество на электронномикроскопическом уровне, но и показать его структурную организацию /R.Pearse а. в .Grimmer,

          1968; D.Meyers et al., 196У; J.Matsuda a. K.Kondo, i97(J; Н.П.Омельянченко, 1977 и др./.

          В межклеточных пространствах соединительной ткани различают коллагеновые, ретикулиновые и эластические волокна, которые представляют собой две разновидности механических структур: опорные, роль которых выполняют коллагеновые и ретикулиновые волокна, и упругие структуры, представленные в основном эластическими волокнами. Хотя ретикулиновые волокна являются дефенитивны-ми образованиями зрелой соединительной ткани, однако в настоящее время установлено, что ретикулин, как индивидуальный белок, не существует. Структурная и гистохимическая специфика ретикулиновых волокон определяется типом коллагена /Ш тин/ и особым сочетанием коллагена, гликопротеинов и протеогликанов /В.В.Серов, А.Б.Шехтер, 198I и др./.

          Коллагеновые волокна хорошо известны как малорастяжимый материал, имеющий в пределах этой ограниченной растяжимости /максимально на 60% к исходной длине/ высокий модуль упругости /поt р рядка 100-1000×10° дин/см /. Прочность коллагена также чрезвычай

          9 ? но велика: разрушающее напряжение должно достигнуть 5×10 дин/смт сопротивление коллагена на разрыв приближается к таковому медной проволоки того же калибра /Ю.И.Ухов, 1976 и др./. Способность коллагеновых волокон к небольшой деформации связана с некоторой волнистостью их хода; при повышении нагрузки этот рисунок постепенно сглаживается. По мере выпрямления волокон способность их к деформации прекращается /А. Viidik, 1973 и др./.

          Биомеханические свойства ретикулиновых волокон близки к таковым коллагеновых, так как из-за известной линейности образующих их структур, ретикулиновые волокна не способны к упругой деформации /Ю.И.Ухов, 1976 и др./. Однако наличие у них извитости и часто даже большей, чем у коллагена, предполагает, что до своего выпрямления они могут обладать, как и коллаген, ограниченной упругостью.

          Эластические волокна представляют собой сравнительно грубые ветвящиеся фибриллы. Диаметр эластических волокон колеблется от едва видимых в световом микроскопе до нескольких микрон /тс.Вап-:?1е1а, 1954 и др./. Основным компонентом эластического волокна является белок эластин /А. Ьавэ-Ыпе, 1951 и др./. Рентгенострук-турный анализ показывает, что молекулы в нем по большей части располагаются беспорядочно, как в резине, что и определяет эластические свойства этого вида волокон /А.Б.Шехтер и соавт., 1978 и др./.

          Эластические волокна являются единственным биологическим материалом, который обладает свойствами упругого тела /Р.Алексан-дер, 1970; Э.Цедерс и соавт., 1975 и др./. Подобно резине, эластические волокна могут сильно растягиваться и увеличивать свою длину без разрыва в 2,5 раза; их модуль упругости достигает при этом 6×1О6 дин/см2 /Ю.И.Ухов, 1976 и др./.

          Ответственные и сложные структурно-функциональные и метаболические особенности соединительной ткани не могут не быть отражены в характеристике подкожной основы и основы кожи копытец. Существующие до настоящего времени упущения существенно тормозят расшифровку строения и функции копытец, а также характера защитно-приспособительных и патологических преобразований их соединительнотканной основы.

          П.З ГИСТ0ФИЗИ0Л0ГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭПИДЕРМИСА

          Состояние копытец во многом зависит от качества рога, продуцируемого их эпидермисом.

          Эпидермис — плоский ороговевающий эпителий — выполняет защитную функцию, образуя достаточно надежный барьер против воздействия внешней среды /Р. Unna, 1926; W.Montagna, P.Parahkal, 1974 и др./. Для эпидермиса характерна выраженная вертикальная анизоморфность и защитная дифференцировка клеточного состава, завершающаяся образованием безъядерных ороговевших клеточных элементов / P.Langerhans, 1873; L.Ranvier, 1879; W.Waldeyer, 1882; P*Unna, J.Schumacher, 1925 и др./.

          В учебниках и пособиях по ветеринарной ортопедии /Н.А.Иванов, 1937; С.Н.Кревер, 1954; Н. Schieiter,1953; А.Ф.Бурденюк и Г.С.Кузнецов, 1976 и др./ и в специальных гистологических исследованиях копытцевого рога /А.Раевский, 1872; J. Boas, 1884; С.Е. Пучковский, 1903; o.zietschmann, 1918; Н.М.Булгаков, 1951; А.Ф. Бурденюк, 1959,1968; H.Wilkens , 1955, 1964 и др./ приводится общая характеристика гистологического строения рога копыт и копытец. Эпидермис, продуцирующий кератин, состоит из базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового слоев.

          В клетках базального слоя под ядерной мембраной выявляются сгущения гетерохроматина /Е.В.Виноградова, И.Н.Михайлов, 1974; i/1.Н.Михайлов, 1979/, цитоплазма содержит множество митохондрии, многочисленные гранулы белкового происхождения — первые предшественники кератина и структурно связанные с рибосомами первичные филаменты /А. Matoltsy, 1976; В.Н.Михайлов, 1976 и др./.

          Клетки шиповатого слоя характеризуются значительным количеством выпячиваний плазмолеммы /шипов/, проникающих в соответствующие углубления соседних клеток. Здесь же располагаются многочисленные десмосомы. ядра включают хорошо оформленные ядрышки / D.Pease, 1951; W.Montagna, W.Lobitz, 1964/. Цитоплазма содержит большое количество митохондрий и рибосом / G.Odland,1950j И.и.Михаилов, I968 и др./, а также тонофибриллы и тонофиламенты H.Wilkens, i964; A.Matoltsy, i975 и др./. Между тонодзибрилла-ми залегает аморфное вещество /И.Н.Михайлов, 1979/. Тонофибрил-лы формируют своеобразный внутренний каркас клетки.

          Зернистый слой может быть прерывистым или совсем отсутствовать /Е. Horstman, 1952 и др./. В зернистых клетках имеет место выход нуклеопротеидных гранул из ядер в цитоплазму клеток /K.Fukujama, w. Epstein, 1973; Е.В.Виноградова, И.Н.Михайлов, 1974 и др./. Кератогиалиновые массы тесно контактируют с пучками тонофибрилл, образуя тонофибриллярно-кератогиалиновые комплексы /A.Klein-Szaxito, 1977 и др./. Кератогиалин включает ДНК, фосфо-липиды, кислую фосфатазу /М.Dragan, 1973/, серусодержащие белки /W. Montagna, 1956/, медь, цинк /Н. Parkhurst, 1949/, кальций /D.Opdijke, 1952/.

          Блестящий слой обнаруживается лишь в толстом эпидермисе /P.Unna, 1926; S.Rothman , 1954; К.А.Калантаевская, 1972 и др./. Клетки этого слоя лишены ядер, хорошо преломляют свет.

          В промежутках между роговыми клетками содержится электрон-ноплотная цементирующая субстанция / P.Flesch, 1962/.

          Метаболизм белков в эпидермисе характеризуется образованием волокнистых структур, именуемых склеропротеинами /P.Fiesch, 1958; Б.Г.Степанян, 1969 и др./, которые затем превращаются в роговое вещество /кератин/. Белковые нити соединяются друг с другом за счет активных боковых связей, вследствие чего их реактивные группы оказываются замещенными; обменные процессы замедляются и в результате наступает необратимый роговой метаморфоз /П.А.Апександер, Р.Ф.Хадсон, 1958; Ю.М.Торчинский, 197I; A. Giroud, O.Leblond, 1951 И др./.

          В клетках шиповатого слоя тонофибриллы формируют своеобразный тонофибриллярный каркас, помогающей клетке выдержать ежа

          ТИе /К. Rudall, 1952; E.Horstman, ?952; н. Wilkens, ?954.

          W.Montagna, P.Parrakal , 1974; A.Matoltsy, 1976 и др./.

          Клетки рогового слоя связаны друу с другом с помощью десмо-сом, а также зубчатыми или шиповатыми соединениями /W.Montagna, P.Parrokal, 1974; A.Matoltsy , 1976/. В десмосомальном промежутке электронно-гистохимическими методами показано наличие гли-копротеина /C.Skerrow, A.Matoltsy, 1974; A.Matoltsy, 1975/. K.Luft /1964/, K.Hashimoto /1969/ обнаружили в зоне межклеточных контактов полисахаридные соединения. Вещества полисахаридной природы могут играть роль цементирующей субстанции, способствующей прочному соединению плазмолемм соседних клеток.

          Кератин, как и любой другой белок, состоит из аминокислот. W.Ward a. H.Lundgrem /1954/, используя метод кислотного гидролиза копытцевого рога, достаточно полно расшифровали его биохимический состав. Соотношение входящих в состав копытцевого рога основных аминокислот — гистидина, лизина, аргинина = 1:4:12 / W.Hess, 1935; H.Zahn, 1950; R.Block, 1950, 1951; R.Block, D.Boiling, 1951 и др./.

          Одним из основных изменений в процессе кератинизации является окисление SH -групп прекератина более глубоких слоев эпидермиса в -s-s-группы рогового слоя, то есть уменьшение количества цистеина и увеличение количества цистина /М. Chevremont,

          J.Frederic, 1943; S.Rohtma», 1954,1955 И др./. Дисульфидные группы цистина в виде поперечных мостиков связывают полипептидные цепи кератина между собой. Сам цистии образуется из цистеина, две молекулы которого превращаются в цистин. Пока дисульфидные мостики между молекулами не повреждены кератин нерастворим и устойчив к действию ферментов /пепсина, трипсина/, разведеных кислот и щелочей.

          Ряд гистофизиологических особенностей эпидермиса раскрывается при помощи гистохимических методов исследования.

          В клетках эпидермиса выявлена реакция на гликоген /В.Ф.Кис-тяковский, 1894; R.Mancini, 1948; W.Montagna et al., 1951; 0. Braun-Falco, 1953; Л.И.Фалин, 1962 и др./. Содержание гликогена в эпидермисе обратно пропорционально его митотической активности / w.Buiiough a. E.Eira, 1949/ и способности синтезировать кератин / J.Bradfieid, 1951; А.Я.Фриденштейн, 1956; Л.И.Фалин, 1962 и др./. Здесь также обнаруживается гликопротеид, который играет скрепляющую роль в соединении эпидермальных клеток / R.Pearse, E.Watson, 1949/ и мукопописахариды, которые, по-видимому, имеют отношение к кератинизации / C.Hale, 1946; K.Meyer, 1947; G.Wislocki et al., 1947; K.Meyer a. M.Rapport, 1951/.

          Наиболее высокая концентрация ДНК и РНК обнаруживается в клетках базального слоя эпидермиса / 0.Braun-Falco, 1961; J.Bersaques, 1966; К. Pietrzykovska, J. Konecki, 1967; Е.В.Виноградова, И.Н.Михайлов, 1974/. В шиповатом слое содержание нуклеиновых кислот снижается, еще меньше нуклеиновых кислот определяется в клетках зернистого слоя / J.Brachet, 1942; W.Montagna, C.Noback, 1947; V. Sandritter, 1953 ; Л.В.Берлин, 1959/. W.Montagna /1962/ обнаружил РНК в составе кератогиалино-вых гранул.

          В эпидермисе происходит активный метаболизм глюкозы; в нем выявляются все энзимы цикла трикарбоновых кислот, с помощью которых в клетках осуществляется анаэробное разрушение глюкозы / K.Halprin, A.Ohkawara, 1966; W.Montagna, P.Parakkal, 1974; P.Mier, D.Cotton, 1976/.

          В тонком эпидермисе выявляется цитохромоксидаза / G.Rogers, 1953; G.Steigleder, 1957/. Наибольшее количество цитохромоксидазы совпадает с максимумом митотической активности базальных клеток /C.Caruthers et al., 1959/•

          Наивысшая активность сукцинатдегидрогеназы и моноаминоокси-дазы обнаруживается в базальном слое эпидермиса; в зернистом слое активность этих энзимов снижается, а в блестящем и роговом слое — не обнаруживается / т.Argiris, 1956/.

          В клетках шиповатого слоя проявляется фосфорилазная и транс-глюкозидазная активность / O.Braun-Falco, 1956; T.Takeuchi,1958$ R.Ellis, W.Montagna, 1958/.

          Щелочная фосфомоноэстераза в эпидермисе кожи млекопитающих в норме не обнаружена; она появляется в нем лишь после повреждения / G.Moretti, H.Messon, 1956; J.Meyer, J.Weinmann, 1955, 1957/.

          Кислая фосфомоноэстераза в значительном количестве содержится в шиповатом и зернистом слоях и в малом количестве в базаль-НОМ слое /G.Moretti, H.Messon, 1956/. изучение процесса кератинизации на гистохимическом уровне показало, что в базальном слое эпидермиса содержатся белки, имеющие свободные сульфгидрипьные группы /A.Giroud, H.Bulliard,1930/. количество их, главным образом цистеина, возрастает в шиповатом слое, достигает максимума в зернистом слое и совсем отсутствует в участке перехода от блестящего слоя к роговому. Цистин начинает выявляться в верхних этажах клеток шиповатого слоя и в зернистом слое; максимальный выход окрашенного продукта реакции имеет место в роговом слое /M.Chevremont et J.Frederic, 194-3> К* Rudal, 1946; K.Gustavson, 1949 И др./.

          В настоящее время гистохимическими методами установлено участие в ороговении некоторых катионных белков / C.Nagy-Veze-kenyi, i96y; J.Bernstein et al., I970; Г.М.Могильная, I975;

          Г.М.Могильная, М.Г.Шубич, 1976 и др./.

          Таким образом, гистологические, гистохимические, электронно-микроскопические и биохимические исследования эпидермиса показывают насколько сложны его структурно-функциональные параметры, что объясняется важной ролью эпидермиса как универсального барьера в защите внутренней среды организма от внешних воздействий. Нет сомнения в том, что и гистофизиологические особенности эпидермиса копытец, подчиняясь общетканевым закономерностям /В.Г.Гар-шин, 1939; Н.Г.Хлопин, 1933,1935,1946; А.Н.Студитский, 1947; 1948; Ф.М.Лазаренко, 1959; З.С.Хлыстова, 1970 и др./, не менее ответственным и многообразны. Их выяснение — необходимое звено в в структурно-функциональной характеристике копытец, а также в понимании патологии этого важнейшего аппарата опоры.

          П.4 РОСТ, СТИРАНИЕ И ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КОПЫТЦЕВОГО РОГА

          Сохранение нормальной формы копытец во многом зависит от интенсивности роста и стирания рога, а также от его физических свойств. Согласно П.И.Шаталову /1936/ рост рога копытец у волов достигает в среднем 8,51 мм в месяц с колебаниями от 7 до 10,3 мм. В специальных опытах / A.Lungwitz, 1891; P.Goltz, 1907> S.Schultze, I909; Н.Schwarze , I9I2; А. Frohner, I9I5; A.Fank-handei , I92I/ установлено, что рост копытцевого рога у крупного рогатого скота составляет 0,14-0,34 мм в день. Различия в интенсивности роста рога между копытцами грудных и тазовых конечностей, а также между латеральными и медиальными копытцами оказались не существенными. Рост и стирание рога при пастбищном содержании скота взаимно уравновешены / W.Pflug, 1977 и др./.

          В настоящее время эти результаты существенно дополнены

          П.Поляков, Н.Гоцаценко, 1979; S.Winnicki et al., 1980; И.А. Калашник и др., 1981/. D.Prentice /1973/ обнаружил различия в скорости роста рога на грудных и тазовых конечностях: рог копытец тазовых конечностей отрастал сильнее. При содержании животных в сырых помещениях и при недостаточности движений pos копытец отрастает больше, чем стирается, копытца удлиняются и искривляются /Н.П.Колумов, 1975; М. Tadic et al., 1978; M.Sche-pens et al. , ?980 и др./. При неполноценном кормлении животных уменьшается прочность рога, копытца деформируются /М.В.Плахотин и соавт., 1960; O.Dietz , 1976; Н. Dewes, 1978; П.Н.Баканов, 1978 и др./. Скорость роста и стирания рога изменяется также в зависимости от лактации, стельности, времени года, условий содержания /И.Д.Богдан, Т.З.Богдан, 1976; A. Kovacs, 1977; В.В.Ка-линихин, 1980 и др./. Чрезмерное стирание рога копытец отмечается при содержании животных на щелевых железобетонных полах /Е. Кгal et al., 1974: а,в; К.И.Шакалов и соавт., 1975; П.Н.Ни-каноров и соавт., 1976; G.Fuchs, 1976; А.А.Сергеева и соавт., 1976; В.Г.Тюрин и соавт., I97ti; М.Рор et al., 1979 и др./.

          Многие авторы полагают, что защитная функция копытцевого рога в отношении стирания и травматических воздействий зависит от содержания в нем воды /А.Ф.Бурде шок, 1968; O.Dietz, 1976; 0. Dietz, G.Prietz, I98I и др./. Жизнеспособные клетки производящего слоя эпидермиса содержат 70-80% воды; в слоях, претерпевающих роговой метаморфоз, содержание воды снижается до 7-12% / Y.Badichi, 1967/. Различные отделы рогового башмака содержат разное количество влаги: стенка — 10-15%, подошва — 25-30% / G.Garlt, 1925; Р. Knezevic, 1964; R. Fritsch, 1966/. При беспривязном содержании на щелевых полах количество воды в роге составляет около 20% / O.Dietz u. Mitarb., 197I; I.Grigorescu et al., 1973; G.Brentano u. and., 1979/. Согласно A.Carrie /1946/, удаление воды приводит к уплотнению фибриллярной структуры кератина. Рог копытец при содержании на навозных решетках становится твердым и хрупким, а при беспривязном содержании на глубокой подстилке мягким и эластичным /M.Gunther u, Mitarb., 1968; О.К.etz и.Mitarb.,1971; А.Г.Санин, 1974; А. Hlousek, 1974; P.Murphy et al., 1975; Н.Бодуров, М.Иванов, 1979 и др./. Высыхание рога обуславливает появление трещин /К.Ш.Гаджиев, Г.А. Кулиев, 1961; А.Ф.Бурдешок, 1968; И.С.Артамохин, 1974 и др./. Присоединение воды увеличивает эластичность рога, причем рог копытец способен присоединять атмосферную влагу /Г.С. Кузнецов, 1957; А.Ф.Бурденюк, 1968; P.Kerk, 1970; С.Г.Чабановский, 1974 и др./. Регулируя влажность копытцевого рога можно управлять его устойчивостью, прочностью и другими качествами. Оптимальная функ> ция роговой капсулы возможна при содержании в ней влаги от 15 ДО 30% / М.Gunther, 1970; G.Puchs,1976; G.Berger,1979; O.Dietz, 1980 и др./.

          Рост и качество копытцевого рога взаимно обусловлены; стирание рога во многом зависит от его структуры, способности присоединять воду, пигментации /Н. Schieiter, 1963; О. metz, E.Koch, 1972; M.Gunther, 1974,1979; A.Kovacs, 1977 и др./. Интенсивность стирания рога копытец на мокром бетоне на 83% больше, чем на сухом; наиболее интенсивно стираются копытца коров, меньше — молодняка / S.Camara, H.Gravert, 1971/. Механические свойства рога во многом обусловлены его гистологическим строением, содержанием в нем влаги и минеральных веществ /G.Simon, W.Lehmann, 1965; A.Kovacs, G.Beer, 1976/. При увеличении содержания фосфора рог становится мягче, при увеличении содержания кальция — тверже /A.Kovacs, 1973; A.Kovacs, M.Szilagui, 1974 и др./.

          Прочность рога копытец в эксперименте была измерена D»Sas-зеп/1938/, К. Koppenhofer /1940/ и D.Benedetti /1948/, H.B. Карповой, С.А.Лобановой /1980/ и др. Одновременно эти авторы подтвердили представление о том, что пигментированный рог более устойчив к механическим воздействиям, чем не пигментированный. Некоторые различия в прочности копытцевого рога у скота различных пород установили H.Meyer u,Mitarb./1968/ И H.Feder /1969/* Согласно H.Graveri и. Mitarb/I969/, S.Camara, H.Gravert /1971/, прочность рога копытец животных различных породы, пола и возраста примерно одинакова.

          Многочисленные исследования показывают, что качество копытцевого рога зависит от характера его структуры / L.Tscherne, 1910; A.Fischer, 1933? R.Nickel, 1938; H.Wilkens, 1955s H.Kind, 1961; A.Schroder, 1970; K.Koch, 1970; S.Manske, 1972/. На этой основе можно дать ориентировочную оценку качеству рога /G.Fuchs, 1976 и др./: устойчивость его к стиранию /изнашиванию/ тем ярче выражена, чем больше роговых трубочек приходится на единицу площади, чем меньше диаметр трубочек и чем толще их стенка / H.Kind, 1961; O.Dietz, 1976/. р

          Количество трубочек на 1 мм рога A.Schroder /1970/ определяет: на передней стенке — 96,1, на абаксиальной — 89,9, на аксиальной — 63,9; на заворотной стенке — 93,8 трубочки. s.Manр ske /1972/ выявил в роге подошвы — 16,4 трубочки/мм , в роге р мякиша — 14,9 трубочки/мм .

          По данным H.Koch /1970/ структура и изнашивание рога у черно-пестрого скота сильно колеблются, что отчетливо проявляется в различном количестве трубочек на единицу площади в области передней и боковых стенок и в стирании рога в этих местах.

          0. Dietz u» Mitarb. /1971/ также связывают стирание рога с количеством трубочек на единицу площади. Так, рог дорсальной и абаксиальной стенок стирается мало, что обусловлено большим коо личеством роговых трубочек в I мм ; рог подошвы стирается наиболее интенсивно, так как число роговых трубочек в мм^ здесь наименьшее. Снижение качества рога отмечается при увеличении диаметра роговых трубочек и истончения их стенок.

          Как видим, интенсивность роста копытцевого рога отличается определенной вариабильностью, обусловленной как эндогенными, так и экзогенными причинами. Прочность копытцевого рога, его устойчивость к износу являются слагаемыми многих факторов и в настоящее время, несмотря на отдельные противоречия в данных авторов, в общем освещены в достаточной степени.

          П.5. МОРФОМЕТРИЯ КОПЫТЕЦ И ХАРАКТЕР РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ВЕСОВОЙ НАГРУЗКИ НА КОПЫТЦА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

          Длину копытец и величину угла в зацепе впервые инструментально измерили J.Boas /1884/ и J.bechner /1884/. Многочисленные измерения высоты и длины копытцевых стенок выполнил E.Wysz-mann /1902/. Специальный копытцевый угломер в своих исследованиях применил J.Grossbauer /1905/. Угломер конструкции этого автора впоследствии модифицировал F.Habacher /1917/.

          F.Habacher /1917,1920,1948/ провел многочисленные исследования величины угла зацепа, длины и высоты копытцевых стенок крупного рогатого скота, на основании чего им были разработаны различные способы ортопедического подковывания. Одним из первых F.Habacher /1920/ указал на то, что форма копытец крупного рогатого скота в основном определяется величиной угла наклона дорсальной копытцевой стенки. Согласно его данным, этот угол для копытец грудной конечности равен 47-50°, а для копытец тазовой конечности — 50-55°. Однако, по данным E.Hesz /1931/, копытца тазовых конечностей скота уже и острее копытец грудных конечностей. Угол зацепа копытец тазовых конечностей различных пород австрийского скота, согласно измерений L.Pessi /1966/, равен 47-50°, а угол зацепа копытец грудных конечностей — 53-60°.

          Копытцевый угломер собственной концтрукции в своих исследованиях применил R.Kastner /1962,1965/. По его данным, копытца крупного рогатого скота нормальной формы имеют величину угла в зацепе 45-60°; при величине угла зацепа меньше 45° копытца являются остроугольными, при величине угла зацепа больше 60° — тупоугольными.

          Согласно исследований H.Muiier u. and. /1976/, проведенных при помощи современных прецизионных оптических приборов, угол зацепа копытец грудных конечностей достоверно больше угла зацепа копытец тазовых конечностей. Эти данные получены на молодняке крупного рогатого скота, содержащегося на щелевом полу. Авторы установили также статистически достоверную зависимость между высо той дорсальной стенки и площадью подошвы: чем выше стенка, тем больше несущая поверхность копытец.

          При определении величины копытец большинство авторов измеряет длину дорсальной стенки, отождествляя ее с длиной копытец j H.Meyer u. and. 1968; W.Warwas,1969 и др./. Используя этот метод, P.Knezevic /1959,1960/ и W.Wegner/1968/ установили, что копытца тазовых конечностей у молодых быков всегда «длинее», чем копытца грудных конечностей. Так средняя «длина» копытца таковой конечности 6,1 см, а копытца грудной конечности 5,7 см; различия между обеими величинами статистически достоверны

          Н. Meyer u. and., 1968/. По данным W.Warwes/1969/, различия в «длине» копытец грудных и талзовых конечностей, а также «длина» латерального и медиального копытца одной и той же конечности у коров черно-пестрой породы статистически не достоверны. Кроме этого, размеры копытец могут быть представлены путем измерения их высоты, ширины и длины / A.Szczudlowski, 1964; W.Wal-kowjak, 1975 и др./.

          Величину подошвенной поверхности копытец впервые измерил F.Habacher /1920/. Он разработал оригинальный способ подомет-рии для копытец крупного рогатого скота. Метод подометрии Габа-хера приводит в своей работе L.Fessl /1966/. Отсюда этот метод заимствует м.Gunther /1970/,1^74/, ошибочно приписывая авторство Л.Фезлю. Эту же ошибку в своей работе повторяет H.Muller и. and. /1976/.

          Упрощенный метод подометрии и подометр собственной конструкции предложил E.Kastner /1965/. Угломер и подометр Кестнера приведены в книге М.Гюнтера «Болезни копытец» /1974, 1979/, изданной в ГДР.

          H.Muller u. and. /1976/ определяли площадь подошвенной поверхности копытец планиметрически и при этом нашли, что разница величин площади опоры копытца, вычисленной планиметрически и подометром Кестнера составляет около 35%, причем ошибка всегда завышена.

          Согласно L.Fessl /1968/, различия в форме и величине несущей поверхности копытец статистически не достоверны; величина копытец зависит от массы животных; несущая поверхность латеральных копытец достоверно больше, чем несущая поверхность медиальных копытец, особенно на тазовых конечностях. Возникновение болезней копытец обусловлено не только формой, величиной и нагруженноетью копытец, но и в значительной степени такими факторами, как погрешности содержания и кормления животных, качеством и влажностью их рога, а также характером постановки конечностей /M.Gunther u.and.,1970$ W.Leuenberger u.and., 1978 и др./.

          В ветеринарной ортопедии довольно широко распространено мнение, что многие болезни копытец возникают в результате несоответствия величины массы тела величине несущей поверхности копытец / A.Rusterholz, 1920; E.Hesz, 1931; R.Gotze, 1952; Van

          Schaik, 1960$ P.Knezevic, 1962,1963; J.Bouckaert, 1964; R.Fritsch, 1966; P.Knezevic u. and., 1979 и др./.

          В отношении распределения нагрузки на несущую /подошвенную/ поверхность копытец существуют различные, во многом противоречивые мнения. F.Habасher /1920/, Н.Schieiter /1953,1963/, P.Knezevic u. and. /1979/, Д.И.Савчук /1981/ и др. полагают, что давление массы тела на подошвенную поверхность копытец распределяется равномерно. Однако 0.Долежал /1971/, проводя инженерные расчеты по нагруженности копытец скота, содержащегося на щелевом полу, считает, что давление массы тела на копытца сосредоточено в основном на относительно небольшой площади подошвенных краев стенок /давление на роговую подошву и мякиш можно не принимать во внимание, так как оно сравнительно невелико/. Согласно расчетам 0.Долежала у коровы живой массой в 600 кг, величина 2 давления на копытца равняется 7,5 кг/см .

          Эти разногласия обусловлены существованием различных точек зрения на биомеханическую функцию копытец. Первая более многочисленная группа авторов / H.Schleiter, 1953,1963; F.undrist, 1952; А.Ф.Бурденюк,1968; M.Gunther, 1974,1979; A.Kovac, 1977 и др./ полагает, что давление при опоре в основном передается через роговую подошву и мякиш на подошвенную поверхность копытцевой кости. 0.Долежал /1971/ E.Kral et al./1973,1977/ вслед за М. Findeisen /?922/, J.Bruhnke /1931/, P.Ernst /1954/ И др., придают основное значение в опоре копытцевым стенкам. На первостепенное значение стенок роговой капсулы копыт при опоре у лошади указывают И.А.Иванов /1937/, P.Nickel /1938,1939/, H.Wilkens /1955/ и др. L.Fessl /1966/, сравнивая роговые капсулы копытец яка и некоторых пород австрийского скота, обнаружил различия в их строении и в первую очередь в толщине копытцевых стенок, которые у яка, несмотря на его меньшую массу, гораздо больше, чем у домашнего быка. Различия, кроме того, отмечаются в количестве листочков и в величине угла зацепа. Следует отметить, что свои исследования L.Fessl ограничивает константаци-ей фактов и не дает им надлежащего толкования; в частности, он не анализирует влияния условий внешней среды. Яки обитают в горах на высоте от 4000 до 6000 метров над уровнем моря. При опоре на камни, особенно при беге и прыжках, их копытца испытывают весьма значительные механические воздействия. По-видимому, прочность их копытец в значительной степени обеспечивается за счет увеличения толщины роговых стенок копытец.

          Заключая этот раздел, резюмируем:

          — морфометрия копытец имеет практическое значение;

          — наиболее существенным представляется величина угла зацепа, а также характер копытцевых стенок;

          — величина несущей поверхности и весовой нагрузки копытец грудных конечностей несколько больше таковых копытец тазовых конечностей;

          — спорным является характер распределения опорно-силовой нагрузки на элементы копытец; принадлежность крупного рогатого скота к так называемым «длинномякишным» животным предопределяет важную роль мякишей в опоре, хотя одновременно нельзя не учитывать функции стенок копытец, как самых прочных участков, и следует думать, что их морфофизиологические особенности функционально обусловлены.

          П.6. ДЕФОРМИРОВАННЫЕ КОПЫТЦА

          Деформация наиболее распространенный вид патологии копытец крупного рогатого скота /E.Hess, 1891,1931; Н.Sehleiter,1963j А.Ф.Бурденюк, I968; M.Gunther, 1974,1979; А.Ф.Бурденюк, Г.С. Кузнецов, 1976; A.Kovacs, 1977 и др./. В изучении деформированных копытец обычно уделяется внимание изменению формы рогового башмака; в классификации их в ветеринарной ортопедии нет единого мнения. Так, например, E.Wissmann /1931/, а также K.Diern-hofer /1948/ говорят о копытце завернутом в виде ролика или почтового рожка в том случае, если передняя стенка удлинена и загнута кверху /копытце вогнуто сзади наперед и вверх/, в то время как другие авторы / А.Bolle, 1957i M.Westhues, D.Breuer, 1964/ роликовым именуют копытце с выпуклой наружной и вогнутой внутренней стенками /копытце изогнуто снаружи внутрь/.P.Grenough et al. /1972/, как и целый ряд авторов до них /L.Grohndal, 1911; K.Schlegel , 1913; H.Peiersen, 1933; H.Schleiter, 1913; H.Khezevlc , I960; W. Polly, I968; M.Homann, I968 и др./, описывают следующие виды деформированных копытец: клювовидные, кривые, ножницевидные, стойловые. Однако, как справедливо отмечают H.Schleiter u. M.Gunther /1967/, в этом случае константиру-ется лишь определенное разнообразие внешней формы деформированного рогового башмака, не затрагивается сущность патологических процессов, составляющих патогенез этого заболевания, и лишь вскользь упоминаются причинные факторы.

          Е. Незг /1931/, Г.Аа&га^ /1952/, опубликовавшие в свое время фундаментальные руководства по болезням копытец скота, также уделяют сравнительно мало внимания деформированным копытцам, различая длинные, косые, кривые и остроугольные копытца. Е.СгбЪае /1952/ приводит широкие, плоские, суженные, тупоугольные, клювовидные, остроугольные, косые копытца. Р. ЗсЬаак /1960/ приравнивает узкие копытца к сжатым. Он дифференцирует остроугольные суженные копытца, а также сжатые копытца, у которых абаксиальные стенки нарастают на подошву, и считает, что молодых животных с очень узкими копытцами необходимо выбраковывать и не пускать в случку.В руководстве Е.Кга1 а. ко1ек-Ь./1977/ по уходу за копытцами при современных способах содержания в основном делается упор на дифференцирование остроугольных, тупоугольных, кривых и широких копытец. В отечественной литературе /А.Ф. Бурденюк, 1953,1968/ принята следующая классификация деформированных копытец крупного рогатого скота: длинные, кривые, косые, торцовые. Эта классификация также не исчерпывает всего разнообразия деформации копытец скота, не говоря уже о патогенетических механизмах и причинных факторах. Мало уделено внимания деформированным копытцам в классификации болезней пальцев Н.С.Островского /1974,1981/.

          Наиболее полную классификацию деформированным копытцам с учетом первоначально возникающих изменений опубликовали Н. БсЫе1-ter, М.йилгЬЬег /1967/, а также М.ОшгЬЬег /1974,1979/. Согласно этим авторам, у крупного рогатого скота различают следующие формы копытец: нормальные, остроугольные, тупоугольные, плоские, полные, ножницевидные, торцовые, ходульные, расходящиеся /растопыренные/.

          Одним из первых торцовость копытец у теленка описал Н.гоbel /1905/. T.Tremi /1925/ наблюдал образование ходульных копытец при их ревматическом воспалении. В своих исследованиях A.Bolle /1957/ и M.Busch /1970/ основное внимание уделяют нож-ницевидным копытцам, считая их проявление наследственно обусловленным. Эту точку зрения разделяет также Н.Ruthe u. and./1961/, предложивший ортопедическое подковывание для предупреждения хромоты при деформации копытец. Расходящиеся /растопыренные/ копытца отмечаются при слабом связочном аппарате пальцев / E.Wissmann, I93I; A.Fischer, 1949/. P.Koch u. and./1957/ описал массовое появление растопыренных копытец у телят джерсейской породы в штате Калифорния. При резекции сухожилия глубокого пальцевого сгибателя, если не предпринятые соответствующие контрмеры, образуется качельное копытце / S.Paatsama, 1955; D.Breuer, 1963; C.Clemente, 1965; K.Koch, 1965; R.Fritsch, 1966 и др./, которое иногда именуют «роликовым копытцем».

          Согласно данным литературы /P.Gotze, 1952; A.Bolle, 19575 F.Wolter u. К.Weisse, 1966; M.Gunther u. and.,1970; A.Glicken et al.,1977jH.Amstuiz , 1980 и др./, основанных на популяцион-но-генетических исследованиях, с большой долей вероятности можно утверждать, что формы копытец крупного рогатого скота наследственно обусловлены. Это особенно касается щипцеобразных копытец, растопыренных копытец, а также копытец имеющих когтеобраз-но изогнутую дорсальную стенку. По мнению Н. Schieiter M. Gunther /1967/, большинство, если не все, упомянутые выше формы деформированных копытец входят в собирательное понятие «стойловые копытца». Однако это утверждение, по меньшей мере, спорно. Как полагают P.Greenough et al. /1972/, стойловое копытце представляет собой самостоятельный вид деформации и его не следует смешивать с другими формами,^такими как клюновидное, кривое, I ножницеобразное. Р. Кпегеу±с /1960/ также полагает, что стойловое копытце представляет собой самостоятельную форму. По его мнению оно образуется исподволь из нормальных копытец при отсутствии должного ухода за ними. Патологическое состояние распространяется на копытца всех конечностей, но в большей степени этому виду деформации подвержены копытца тазовых конечностей. Эту точку зрения с некоторыми оговорками разделяют &.КгаиЪшапп /1955/, М.Нотаип /1968/, Р^гепоивЬ. et а1. /1972/ и др. Указанные авторы считают, что причина образования стойловых копытец в определенной степени заключается в особенностях постановки тазовых конечностей крупного рогатого скота, В спокойном положении ось такзовых конечностей проходит через тазобедренные суставы и медиальные пальцы, находящиеся с ними на одной линии. Вследствие этого латеральные пальцы испытывают меньшую нагрузку. Рог их копытец ненормально разрастается, что сопровождается искривлением латерального копытца вверх и вперед.

          Частота распространения стойловых копытец привела к тому, что этот вид деформации уже длительное время составляет предмет изучения в ветеринарной ортопедии / А.Кслгасз, 1968/. Одним из первых его описал ь.&гбьп