Эмбриональный период коровы

ПЕРИОД ВНУТРИУТРОБНОГО РАЗВИТИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ . Беременность начинается с момента оплодотворения и завершается рождением зрелого плода или абортом. Внутриутробное развитие делят на три периода: зародышевый, предплодный и плодный, среди которых выделяют десять этапов: первый — шестой — этапы зародышевого периода, седьмой — восьмой — предплодного, девятый — десятый — плодного.

На первом этапе происходит деление зиготы, находящейся в свободно взвешенном состоянии в жидкости яйцевода.

Второй этап начинается после перемещения зародыша в матку. Развитие зародышей идет за счет использования веществ протоплазмы яйца; образуется зародышевый узел и закладывается трофобласт. У коров длится 7 (с 4 по 11), овец — 5 (с 3 по 8) суток.

Третий этап. Зародыш лишается прозрачной зоны и свободно плавает в жидкости маточного рога; формируются первичные зарокости маточного рога; формируются первичные зародышевые листки, закладывается амнион — околоплодная оболочка. У коров продолжается 8 (с 11 по 19), овец — 7 (с 8 по 17) суток. В конце этого периода происходит внедрение бластодермического пузыря в слизистую оболочку матки у коров на 13 — 15, овец и свиней — на 11 — 13 сутки.

На четвертом этапе начинает функционировать примитивная кровеносная система зародыша и появляются кровеносные сосуды в желточном мешке, формируются осевые органы, нервная система. Длится у коров 3 (с 19 по 22), овец — 2 (с конца 15-х до конца 17-х) суток.

Пятый этап. Связь зародыша с материнским организмом осуществляется сосудистым полем аллантоиса и хориона. У эмбрионов коров и овец формируются отделы кишечника, закладываются печень, первичная почка, мышцы. Длится 5 суток.

На шестом этапе появляются котилидоны и завершается закладка всех систем органов, которая у коров длится 7 (с 27 по 34), овец — 6 (с 22 до 28) суток. Продолжительность зародышевого периода у коров — 33, овец — 28 суток.

Седьмой и восьмой этапы. В это время формируются мышцы, хрящевой и костный скелет, закладывается половая система, молочные железы. У коров продолжается 25, овец — 18 суток.

Последний плодный период внутриутробного развития начинается с формирования раннего плода (девятый этап) и завершается рождением (десятый этап).

Знание индивидуального развития (онтогенеза) организма необходимо прежде всего потому, что в процессе роста и развития животное приобретает не только природные и видовые признаки, но и присущие только ему особенности конституции, экстерьера, продуктивности. В онтогенезе осуществляется наследственная преемственность и изменчивость признаков родителей, он протекает в результате действия внутренних природных факторов организма и условий внешней среды. Становление всех хозяйственно полезных признаков животных, таких, как молочность, яйценоскость, настриг шерсти, скорость бега, происходит благодаря развитию наследственной основы организма в конкретных условиях среды. Онтогенез состоит из двух основных процессов: роста и развития.

Количественные изменения, происходящие в онтогенезе, принято называть ростом. Он выражается в увеличении массы, размера и объема веществ клеток, межклеточных веществ, а также тканей и целых органов.

Рост сопровождается не только увеличением массы, но и изменением пропорций тела, обусловливающим новые качества. В основе роста животных лежат три различных процесса: деление клеток, увеличение их массы и объема, увеличение межклеточных образований.

Качественные изменения организмов в онтогенезе, называемые развитием (дифференцировкой) , связаны со специализацией клеток, тканей и органов, с возникновением новых особенностей или и исчезновением старых, а также с усложнением органов и тканей, происходящих под влиянием наследственности и условий жизни.

И так, онтогенезом или индивидуальным развитием называется совокупность количественных и качественных изменений, происходящих с возрастом в клетках, органах и во всем теле животного, под влиянием наследственности данной особи и постоянного взаимодействия организма с окружающей средой.

Взаимосвязь между процессами роста и развития — это взаимосвязь между количественными и качественными изменениями, происходящими в организме в процессе онтогенеза.

Для развития животного характерны следующие важнейшие особенности:

  • Специализация клеток, органов и тканей в выполнении определенной функции в организме.
  • Возникновение новых и усложнение функций органов и тканей (морфогенез). Дифференциация и специализация органов и тканей не сопровождается независимой жизнедеятельностью частей организма, наоборот, это приводит к объединению и соподчинению деятельности органов и тканей.
  • Объединение и взаимосвязь развития различных органов и тканей. У млекопитающих и птиц эту функцию выполняют нервная и эндокринная системы, ферменты и кровь.
  • Приспособление организма к конкретным условиям внешней среды.
  • Периодизация индивидуального развития животного.
  • Процессы развития в каждом возрасте имеют свои особенности. У молодых организмов образование новых клеток преобладает над процессами их разрушения. В зрелом организме образование числа новых клеток соответствует их распаду. У старых животных разрушительные процессы преобладают над восстановительными.

    2. Основные закономерности роста и развития животных

    Для онтогенеза сельскохозяйственных животных характерны следующие основные закономерности: периодичность роста и развития, неравномерность этих процессов во все возрастные периоды и ритмичность.

    Периодичность. Начиная с образования зиготы, организм в своем развитии проходит ряд определенных периодов, следующих один за другим.

    Читайте так же:

    • Сколько стоит молочные коровы ПРОДАМ КОРОВУ МОЛОЧНОЙ ПОРОДЫ СТЕЛЬНУЮ(3 МЕС.) С ТЕЛКОЙ(7 МЕС.).КОРОВЕ 5 ЛЕТ,3 ОТЕЛА, ТЕЛ.89523416702 Крупный рогатый скот: Продаётся корова,айширской породы. Лен. […]
    • Доильный аппарат да-2м майга § 8. Доильный аппарат ДА-2М "Майга" Доильный аппарат ДА-2М "Майга" работает по двухтактному циклу с подсосом воздуха в камеру коллектора, совершая от 80 до 100 пульсов в минуту (рис. 11). […]
    • Поголовье коров в россии 2020 Общее поголовье КРС в хозяйствах всех категорий в 2018 году составило 18 152 тыс. голов, что на 5,8% меньше, чем в 2013 году, когда поголовье составляло 19 273 тыс. голов. Наибольшее […]
    • Мышцы лопатки коровы Мышцы в теле животного подразделяются на мышцы головы, туловища и конечностей. В зависимости от выполняемой работы и функций мышц при жизни животного (одни мышцы несли очень большую […]
    • Доильный аппарат адм-1 § 14. Доильный агрегат АДМ-8 Доильный агрегат АДМ-8 (рис. 23), предназначенный для машинного доения коров в стойлах, создан в результате усовершенствования установки "Даугава". Молоко […]
    • Промеров коровы ИЗМЕРЕНИЕ ЖИВОТНЫХ , обмер разл. частей (статей) тела с.-х. ж-ных. Проводится для оценки экстерьера и конституции ж-ных, определения живой массы с.-х. ж-ных без взвешивания, контроля за […]

    Первый период — эмбриональный или внутриутробного развития. Начинается с момента образования оплодотворенной яйцеклетки — зиготы и кончается рождением животного. Продолжительность эмбриогенеза у животных разных видов следующая, дней:

    крупный рогатый скот — 280 — 285

    овца и коза — 150

    Продолжительность эмбрионального периода может колебаться в зависимости от породы, условий кормления и содержания маток, упитанности и состояния здоровья.

    Основными периодами внутриутробного развития являются зародышевый, предплодный и плодный.

    Зародышевый период — начинается с образования зиготы, затем она внедряется в слизистую оболочку матки, идет дробление зиготы, закладка органов и тканей, формируются особенности телосложения эмбриона, свойственные данному виду. В зародышевый период образуется плацента. Масса эмбриона растет очень медленно. Продолжительность его у коров — 35 дней, овец 28 — 30 дней, свиней — 22 — 25 дней.

    Предплодный период — является переходным от зародышевого к плодному. Характеризуется продолжением органогенеза, началом окостенения скелета, формированием мускулатуры. В этот же период происходит половая дифференциация. Длительность его у коров — 25 — 26 дней, у овец — 17 — 18 дней, у свиней — 12 — 17 дней.

    Плодный период — самый длительный. Начинается с окончания предплодного периода и заканчивается рождением животного. В этот период идет интенсивный рост плода, дифференцировка тканей, органов и систем. Продолжается у коров — 220 — 225 дней, у овец — 100 — 105 дней, у свиней — 80 дней.

    В зависимости от условий эмбрионального развития продолжительность зародышевой и плодной фаз может изменяться. Особенности прохождения эмбрионального развития животного обусловлены сложной взаимосвязью плода и материнского организма. Эта связь осуществляется через плаценту, которая представляет собой орган, обеспечивающий обмен веществ между матерью и развивающимся в ее теле эмбрионом, а также дыхание, питание плода, выделение продуктов обмена.

    В послеутробном развитии можно различить пять довольно ясно выраженных периодов.

    Период новорожденности — наиболее ответственный период послеутробного развития. Длится 2 — 3 недели, начиная со момента рождения. При появлении на свет животное переходит к легочному дыханию, к питанию через рот, а не через пуповину. Вырабатываются постепенно на основе врожденных условные рефлексы. В этот период основной, а иногда и единственной пищей является молоко матери.

    Молочный период — продолжается несколько месяцев (до отъема молодняка от матери или до прекращения выпойки его молоком). Наряду с молоком, которое в этот период остается основным кормом, животное потребляет во все возрастающих количествах и растительные корма. Они стимулируют усиленное развитие органов пищеварения и способствуют подготовке животных к их дальнейшему развитию на растительных кормах. Продолжается интенсивный рост животных.

    Период полового созревания — характеризуется существенными изменениями внутренних условий развития (под влиянием гормонов эндокринных желез) и заметными изменениями пропорций тела (приобретаются черты взрослых животных). В этот период усиленно развиваются половые органы и вторичные половые признаки (ясно вырисовывается половый диморфизм); к концу периода наступает половая зрелость и животные способны размножаться. Рост животных в этот период замедляется.

    Период физиологической зрелости. Это период наивысшей воспроизводительной способности, максимальной продуктивности и жизнедеятельности животного. У различных видов животных данный период наступает в разном возрасте: у скороспелых раньше, но продолжается обычно не долго; у позднеспелых — позже. Кроме того, на продолжительность этого периода большое влияние оказывают условия воспитания молодняка, кормление, содержание и использование животных.

    Период старения организма — характеризуется затуханием воспроизводительных функций, снижается усвояемость кормов, уменьшается продуктивность, снижается общий жизненный тонус организма.

    Неравномерность роста и развития животных заключается в том, что отдельные органы и ткани в различные периоды онтогенеза растут по разному, с различной скоростью.

    Неравномерность роста отделов скелета — характерная особенность возрастного развития сельскохозяйственных животных. Установлено, что масса скелета после рождения у животных увеличивается значительно меньше, чем масса всего тела. С возрастом масса скелета по отношению к массе тела уменьшается у крупного рогатого скота от 35 до 10%, у овцы — от 18 до 7% и у лошади — от 30 до 13%. Изменяется и соотношение осевого и периферического скелета.

    По особенностям роста осевого и периферического скелета, по П.Д.Пшеничному, животных разделяют на три типа:

  • первый характеризуется тем, что в постэмбриональный период рост периферического скелета преобладает над ростом осевого (кролик, кошка);
  • второй встречается у свиней, его особенностью является одинаковая скорость роста в постэмбриональный период осевого и периферического скелета;
  • третий отличается значительным преобладанием скорости роста периферического скелета во время внутриутробного развития (крупный рогатый скот, овцы, лошади).
  • Травоядные животные при рождении имеют длинные конечности и относительно укороченное туловище. Осевой скелет у них рос быстрее в постэмбриональный период, что имело огромное значение в эволюции животных. В борьбе за существование в диком виде необходимо было, чтобы теленок, родившись, мог сразу же следовать за матерью.

    Грызуны, хищники и свиньи, по П.Д.Пшеничному, родятся на более ранней стадии онтогенеза, чем травоядные. Для них характерен первый тип роста.

    Неравномерность роста внутренних органов также наблюдается. Одни из них формируются раньше, другие позже. Для каждого органа характерны периоды бурного роста и его затухание. У эмбрионов, например, медленно растут семенники, осевой скелет, но после рождения животного их рост значительно активизируется. Наряду с эти кожа и мышцы растут интенсивно как в эмбриональный период, так и в постэмбриональный, а мозг и тимус постоянно характеризуются медленным ростом.

    Н.П.Чирвинский, изучая массу и линейные промеры скелета овец, постоянно получавших различные по питательности рационы, пришел к выводу, что под влиянием плохого питания в большей мере недоразвиваются те части скелета, которые отличаются высокой скоростью роста.

    А.А.Малигонов своими работами показал, что выводы Н.П.Чирвинского распространяются на все органы и ткани животных всех видов. На основании этих исследований впоследствии был сформулирован закон, получивший в зоотехнии название закона Чирвинского — Малигонова. Суть закона состоит в следующем: при недокорме в большей степени страдают те органы и ткани, в период интенсивного развития которых организм испытывал недостаток питательных веществ; при обильном питании животного наиболее интенсивно растут и развиваются те органы и ткани, которые в данный период имеют наибольшую скорость роста. Степень недоразвития животных зависит от продолжительности периода скудного питания и степени недокорма. Чем короче неблагоприятный период и незначительней недокорм, тем быстрее и в большей степени наступает компенсация развития. Хотя полной компенсации, как правило, не наступает, молодые животные значительно быстрее, чем взрослые, восстанавливают массу и линейные размеры.

    В зависимости от того, в какой период произошла задержка роста, А.А.Малигонов выделил три типа недоразвития: эмбрионализм, инфантилизм и неотению.

    Эмбрионализм возникает в результате недостаточного и неполноценного питания матери во время беременности, а также ранней случки. Эмбриональная недоразвитость, которая отражается на всем дальнейшем развитии организма, характеризуется следующими признаками: очень низкой массой при рождении (теленок имеет массу 15 — 17 кг), удлиненным туловищем, низконогостью, большой головой, утонченными трубчатыми костями, очень тонкой кожей, пониженной сопротивляемостью организма к заболеваниям.

    Инфантилизм — недоразвитие на первых стадиях послеутробного периода, выражающееся в сходстве черт взрослого организма с детским. Характеризуется, как правило, недоразвитием половых органов, бесплодием, высоконогостью, укорочением осевого скелета. Основные причины этого явления: длительный недокорм растущих животных, плохое кормление в период бурного роста, что угнетающе действует на развитие организма.

    Неотения — преждевременное развитие половых органов у животных, отставших в развитии в эмбриональный период или после рождения. Для животных с признаками неотении характерны высоконогость, плоское укороченное туловище, большая голова, низкая живая масса, то есть признаки, свойственные растущему, а не взрослому организму.

    Длительный недокорм животных в период роста приводит зачастую к необратимым изменениям организма. Влияние отрицательных факторов в течение продолжительного времени вызывает недоразвитие важнейших внутренних органов и систем. Глубокие изменения качественного порядка, происходящие в важнейших внутренних органах необратимы.

    Ритмичность в развитии животных. Явления ритмичности жизненных процессов интересовали многих ученых. И.П.Павлов доказал, что определенная ритмичность в питании повышает стойкость пищевого рефлекса и аппетита, а однообразие и монотонность в пищевом режиме, также как и перебои в нем нарушают пищевой рефлекс, снижают аппетит.

    В работах П.Д.Пшеничного, проводимых на телятах, ягнятах, поросятах и цыплятах, установлено, что ритмичная смена окружающей температуры в стойловый период, и смена дневной жары и ночной прохлады при летнем лагерном содержании, увеличивают интенсивность окислительно-восстановительных процессов и повышают устойчивость молодняка к заболеваниям.

    3. Факторы, влияющие на рост и развитие

    На рост и развитие животных оказывают влияние как наследственные факторы, так и факторы внешней среды. Наследственностью обусловлены деятельность желез внутренней секреции, нервной системы, а также закономерности индивидуального развития организма, что определяет характер роста животных.

  • Влияние наследственных факторов. Важная роль в формообразовательных процессах отводится носителям наследственных факторов — ДНК и РНК. Содержание этих кислот в органах и тканях животных с возрастом изменяется. Общей закономерностью в онтогенезе является очень быстрое, а позднее (с возрастом) замедленное снижение в тканях животного концентрации ДНК и РНК. Уровень РНК падает значительно быстрее, чем ДНК. Это связано с тем, что на ранних стадиях эмбриогенеза ядро занимает большее место, чем цитоплазма, в которой содержится много РНК. Затем доля ядра в общей массе клетки уменьшается, и цитоплазма по сравнению с ядром растет быстрее, в результате чего концентрация РНК снижается.
  • Влияние эндокринной системы. На ранних стадиях развития животного организма появляется эндокринная система, которая становится впоследствии внутренним регулятором процессов роста и развития. При этом важнейшую роль играют гипофиз, щитовидная и половая железы.

    Щитовидная железа регулирует минеральный, белковый и водный обмен, а также стимулирует рост и развитие организма. Она вырабатывает йодсодержащие гормоны (тироксин, тиреоглобулин и др.), которые обладают высокой физиологической активностью. Удаление этой железы приводит к резкому отставанию в росте и развитии, появляется карликовость.

    Гипофиз (нижнемозговой придаток) занимает одно из центральных мест в системе желез внутренней секреции. Гормоны, вырабатываемые гипофизом, оказывают огромное влияние на рост и развитие животных. Особое значение имеют гормоны роста (соматотропный), полового созревания (пролан) и лактогенный (пролактин). Соматотропный гормон усиливает деление клеток и увеличивает синтез белка. Пролан стимулирует половую зрелость животных, а лактогенный гормон обусловливает образование молока. При удалении гипофиза рост животных задерживается, увеличивается отложение жира, деятельность половой системы атрофируется.

    Половые железы являются железами внутренней и внешней секреции, оказывающими большое влияние на процессы формообразования. При проведении кастрации (удалении половых желез) нарушается рост скелета, изменяется обмен веществ, происходит сильное жирообразование в организме. Усиленная деятельность этих желез ведет к ранней половой зрелости, к скороспелости. Функционирование большинства эндокринных желез достигает максимума в начале зрелого периода, в старости их деятельность резко падает.

  • Влияние факторов внешней среды. Из многих факторов внешней среды на процессы роста и развития животных огромное влияние оказывают условия кормления и содержания (температура и влажность воздуха, световой режим и др.) Влияние этих факторов может иметь двоякий характер: недокорм вызывает замедление скорости роста, недоразвитие, снижение продуктивности; обильное кормление ускоряет рост и развитие животных. Учитывая влияние условий кормления, необходимо различать: общий уровень питания, его полноценность, структуру рационов (соотношение в них грубых, концентрированных и сочных кормов) и распределение питательных веществ по периодам роста животных.
  • Контрольные вопросы

    1. Что такое онтогенез?
    2. Важные особенности в развитии животного
    3. Периоды, существующие в развитии животных
    4. Влияние наследственных факторов на развитие животных
    5. Влияние внешних факторов на развитие животных
    6. НазадНаверхДалее

      © ФГОУ ВПО Красноярский государственный аграрный университет

      И.Н.ЯНЧУКОВ, кандидат с.- х. наук, ОАО «Московское» по племенной работе
      Т.А.МОРОЗ, кандидат биологических наук, ВНИИПлем
      В.В.ПАНФЁРОВ, ОАО «Московское» по племенной работе

      Эмбриональная смертность – один из основных источников снижения уровня воспроизводства. Цель статьи состоит в том, чтобы показать эмбриональные и материнские факторы риска, затрагивающие уровень стельности при искусственном осеменении у высокопродуктивных молочных коров. Результаты показывают, что физиологические изменения и бактериальный фон могут влиять на выживаемость эмбрионов у коров.

      Ключевые слова: молочное скотоводство, воспроизводительные качества, стельность, эмбриональная смертность.

      Долгое время такую причину воспроизводительных потерь у крупного рогатого скота как гибель эмбрионов, связанную с высокой продуктивностью коров, отрицали не только специалисты-практики, но и многие ученые. Однако в течение последних десятилетий, благодаря развитию исследований в области биотехнологии, получены достаточно весомые экспериментальные доказательства этого явления.

      Проблема эмбриональной смертности в молочном скотоводстве, связанная с ростом продуктивности коров, а также в связи с увеличением импортного поголовья животных голштинской породы в хозяйствах Российской Федерации в последние годы становится особенно актуальной.

      По данным наших исследований, потери стельности в эмбриональный период в племенных хозяйствах Московской области с продуктивностью коров 6 — 10 тыс. кг молока за лактацию достигает 40-55%. Такой уровень эмбриональных потерь значительно превышает физиологически обусловленную величину этого показателя у крупного рогатого скота (10-20%).

      Пренатальные потери могут вызываться инфекционными и неинфекционными факторами. Причем более 70% из них вызывается неинфекционными агентами [1]. Неинфекционные причины зачастую являются многофакторными и с трудом диагностируются. Высокая температура в первой стадии беременности может приводить к ранней эмбриональной гибели в результате денатурации эмбриональных белков. Простагландины, содержание которых в организме также повышается, могут привести к лютеолизису и последующему прерыванию беременности. Кроме того, условия стресса могут опосредовано приводить к эмбриональным потерям вследствие повышенного уровня стероидов, которые сами по себе или снижают иммунный ответ, или приводят к гибели эмбрионов.

      Прямое инфицирование окружающей среды и эмбриона является другой причиной. Многочисленные маточные инфекции вызываются различными вирусами, бактериями и простейшими. Эти патогены попадают в матку через гематогенный путь или через влагалище при осеменении. Эндометрит (острый или хронический) после искусственного осеменения непосредственно влияет на окружение эмбриона и, в некоторых случаях, дополняет продукцию лютеолитической субстанции, такой как простагландины [2]. Бактериальные маточные инфекции приводят к появлению диффузного и гнойного воспаления. Вирусные инфекции в большинстве случаев характеризуются некротизирующим эндометритом, приводящим к диффузным и общим лимфоцитическим и плазматическим изменениям в эндометрии.

      Хронический эндометрит помимо воспаления вызывает морфологические и функциональные изменения в матке. Появление слоев фибринозной ткани вокруг эндометральных желез приводит к затруднениям в их функционировании и лишает эмбрион богатых белком секретов.

      Хромосомные нарушения [3] могут быть причиной около 20% всех эмбриональных и плодовых потерь.

      Высокая температура окружающей среды в первые месяцы беременности может также обладать повреждающим действием на эмбрион [4]. Механизм этого влияния объясняется прямым повреждающим действием высокой маточной температуры на эмбрион и снижением кровотока через матку в попытке снизить температуру тела через периферические сосуды, что приводит к уменьшению поступления питательных веществ.

      Стрессы также негативно действуют на репродуктивные способности у животных [5]. Стресс-факторы (транспортировка, механические повреждения, изоляция, боль, изменения кровяного давления) воздействуют на функцию воспроизведения на гипоталамическом уровне или на уровне половых желез.

      Токсины, тератогены и микотоксины внешней среды могут иметь сильнодействующий повреждающий эффект на выживаемость эмбрионов непосредственно в критические стадии беременности [1, 6].

      Недостаток специфических питательных веществ или недокорм также может оказывать негативное действие на эмбрион, особенно недостаток некоторых витаминов (витамин А) или других веществ (Ca, Zn, I), которые служат регуляторами метаболизма [7]. Недокорм или некоторый отрицательный баланс энергии может влиять на фолликулярное развитие, качество ооцитов, и на секрецию и подвижность яйцеводов, в которых происходят процессы оплодотворения. Эти исследования показывают, что кормление влияет уже на самых ранних стадиях развития зародыша [8].

      Высокая молочная продуктивность предъявляет соответствующие требования к условиям кормления и содержания животных. В то же время изменение генетического потенциала и резкое повышение молочной продуктивности в большинстве хозяйств не сопровождаются существенным улучшением условий содержания и кормления. Рост продуктивности животных обеспечивается за счет повышенной доли концентрированных кормов в составе рациона без соответствующего улучшения качества основных кормов собственного производства (сенаж, сено, силос). В этих условиях нарушения обмена веществ у животных характерны для всех хозяйств с резким повышением молочной продуктивности коров.

      Действие неблагоприятных факторов внешней среды на эмбриональное развитие опосредуется через материнский организм. Любые нарушения белкового, углеводного, витаминно-минерального обмена приводят к увеличению уровня эмбриональной смертности.

      Наибольшие нарушения обмена веществ проявляются у животных с продуктивностью выше средней по стаду, и они чаще всего оказываются проблемными по воспроизводительным способностям. Результаты исследования оплодотворяемости гамет и выживаемости эмбрионов с использованием метода извлечения эмбрионов у коров при разном состоянии обмена веществ (продуктивность – более 8000 кг молока за лактацию) представлены в таблице.

      Таблица 1.

      Оплодотворяемость гамет и выживаемость эмбрионов у коров
      в зависимости от состояния обмена веществ

      ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЖИВОТНЫХ, развитие в утробе материнского организма. Все сельскохозяйственные ж-ные относятся к высшим — плацентарным млекопитающим. Для них характерно живорождение, т. е. детёныш рождается полностью доношенным и способным с первых суток самостоятельно сосать молоко.

      У зародышей млекопитающих имеется водная оболочка, или амнион, желточный мешок и аллантоис. Кроме этих органов, возникли и совершенно новые приспособления, развившиеся из органов, имевших у их предков др. строение и функцию. К ним относится так наз. трофобласт — наружный слой вспомогательных клеток, с помощью к-рых зародыш начинает питаться на очень ранних стадиях своего развития.

      Внутриутробный период развития характеризуется исключительно быстрым ростом эмбриона, что можно видеть при сопоставлении микроскопической величины зиготы со зрелым плодом, достигающим у крупных ж-ных веса 30 — 50 кг. Во всей последующей жизни развитие индивида не достигает такой интенсивности, к-рая имеет место во внутриутробный период. Интенсивность роста может происходить только благодаря наличию комплекса совершенных приспособлений как у материнского организма, поставляющего питательный пластический материал, так и у растущего зародыша. В отдельные фазы беременности суточный прирост веса зародыша и плода может достигать 25 — 30% общего его веса.

      При внутриутробном развитии индивида различают два периода: 1) эмбриональный, характеризующийся закладкой органов, и 2) фетальный в течение к-рого происходит рост органов и завершается оформление очертаний тела, свойственных данному виду. Так, для телёнка первые 60 дней после оплодотворения будут составлять эмбриональный, или зародышевый период, а всё последующее время до родов — фетальный или плодный период. Для кролика эмбриональный период завершается за 19 дней, а плодный составляет 11 дней.

      Внутриутробное развитие наиболее изучено у кр. рог. ск. и кролика. Зародышевое развитие у кр. рог. ск. заканчивается донашиванием плода в матке вплоть до появления на свет новорождённого телёнка. Этот процесс длится в среднем 285 дней. Телёнок рождается вполне доношенным, способным вставать на ноги и ходить.

      Внутриутробное развитие у кролика продолжается 30 дней. Но детёныши рождаются недостаточно доношенными: со склеенными веками, не способны стоять и двигаться, скелет и мускулатура их развиты очень слабо.

      У кр. рог. ск. после наступившего оплодотворения, т. е. после взаимной ассимиляции двух зрелых половых клеток, начинается дробление зиготы, к-рое в общей сложности длится 8 суток. В яйцепроводе дробящаяся зигота находится 4 суток, а затем опускается в матку. Эта первая стадия развития характеризуется внутриклеточным питанием (зародыш питается желтком, находящимся в плазме яйца и накопленным в яичнике) и факультативно анаэробным дыханием. На 10-е сутки развития из зиготы формируется небольшой зародышевой пузырек в виде шарика с нежной стенкой. Полость зародышевого пузырька соответственно увеличивающейся стенке его продолжает расти. Поперечник полости за одни сутки разрастается в 4, а объём зародыша в 64 раза. Зародыш становится похожим на прозрачное тонкостенное веретено, заполненное жидкостью. В одном месте веретена находится пластинка клеток, имеющая овальные очертания; эта пластинка и представляет собой зародыш и называется зародышевым диском или щитом. Последний растёт и приобретает форму восьмёрки. В передней половине восьмёрки появляются два продольных утолщения (закладки головного и спинного мозга). В задней половине развивается первоначальный осевой скелет в виде хорды и закладки мускулатуры и окончательного скелета.

      В течение первых 34-х суток после оплодотворения зародыш согнут в дугу, голова слита с туловищем, постепенно переходящим в хвост. По бокам головы хорошо развиты жаберные дуги и борозды. В дальнейшем у зародыша появляются закладки передних и задних ног, к-рые приобретают впоследствии форму лопаток.

      В течение следующих 26 суток голова у зародыша сильно вырастает, появляется шейный перехват, удлиняются ноги; в закладках кисти и стопы появляются признаки обособления пальцев, намечается хвост. Позднее удлиняется скелет челюстей — образуется морда, обособляется шея, сильно вырастают ноги и в конце 60 суток уже имеется плод, напоминающий в миниатюре новорождённого телёнка.

      Развитие зародыша в яйцеводе у кролика занимает меньше 3 суток; в течение 4 суток зародыш кролика пребывает в матке, не соединяясь с её слизистой оболочкой. Затем наружный слой зародышевого пузыря приходит в контакт с внутренним слоем матки; на 7-е сутки появляется закладка зародыша в виде щита, к-рую мы видели у коровьего зародыша в возрасте 16 — 17 суток.

      У кр. рог. ск. связь зародыша с материнским организмом (питание) осуществляется при помощи специальных образований — бляшек, находящихся на зародышевом пузыре. К середине второго месяца зародышевый пузырь достигает 75 см длины, а к концу месяца 90 см. Позднее упомянутые бляшки, называемые котиледонами, прочно связываются со стенкой матки, и плод растёт, питаемый многими десятками (до 100 штук) «плацент».

      У кролика зародышевый пузырь имеет округлую форму. Стенка его крепко соединяется в одном месте со стенкой матки.

      Однако необходимо указать, что несмотря на многочисленные различия, не только у кролика и коровы есть общие особенности зародышевого развития, но ими обладают и остальные высшие млекопитающие. Эта общая закономерность развития м. б. понята только с позиций советского творческого дарвинизма и мичуринского учения. Речь идёт о специфических для всех высших млекопитающих стадиях развития органов, к-рые связывают развивающийся организм с телом матери, другими словами, о тех специфических условиях существования, в к-рых нуждается зародыш и плод этих ж-ных для обеспечения своего нормального развития.

      При всех частных отличиях в зародышевом периоде у кролика и кр. рог. ск. имеются пять сходных стадий развития зародышевых органов, устанавливающих разнообразные связи молодого организма с внешней средой, т. е. в условиях внутриутробного развития — с организмом матери. Первая стадия — питание развивающегося яйца происходит за счёт заключённых в нём самом питательных веществ. Вторая стадия — питание зародыша совершается выделениями молочных желез посредством стенки зародышевого пузыря без помощи к.-л. других вспомогательных органов. Третья стадия — питание зародыша происходит за счёт веществ, растворённых в крови матери и поступающих в него через стенку зародышевого пузыря в сосуды желточного мешка. Четвёртая стадия — питание зародыша теми же веществами, проходящими через стенку зародышевого пузыря в сосуды зародышевого мочевого мешка, или аллантоиса. Пятая стадия — питание зародыша происходит через посредство стенки зародышевого пузыря, осложнённой появлением особых выростов и долек, к к-рым примыкает аллантоис. В плодном периоде удаётся выделить ещё одну стадию питания плода через посредство сложной системы, состоящей из своеобразно изменённой и усложнившей своё строение стенки плодового пузыря, тесно соединённой со слизистой оболочкой матки. При этом питательные вещества поступают из организма матери в сосуды аллантоиса. Изменения органов связи развивающегося организма с телом матери создают новые условия для развития дочернего организма на каждой из указанных стадий. Согласно учению И. В. Мичурина и Т. Д. Лысенко, подтверждённому многочисленными опытами, именно ранние стадии развития организма особенно пластичны. Воздействия на них могут повести к изменению наследственных свойств организма. Естественно, что перед нами открывается обширное поле для применения новых методов воздействия на процесс создания породы.

      Литература: Немилое А., Гистология и эмбриология домашних животных, 2 изд., М.-Л., 1936; Студенцов А., Ветеринарное акушерство и гинекология, [2 изд.], М., 1953; Шмидт Г., Как развивается зародыш, М., 1952; его же, Эмбриология животных [Учебное пособие для гос. университетов], ч. 1 — 2, М., 1951 — 53.

      1. Сельскохозяйственная энциклопедия. Т. 5 (Т — Я)/ Ред. коллегия: П. П. Лобанов (глав ред) [и др.]. Издание третье, переработанное — М., Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, М. 1956, с. 663
      2. На сегодняшний день в управлении стадом проблема воспроизводства КРС становится на первое место.

        Интенсивная селекция во всём мире на хозяйственно-полезные признаки, а именно на повышение уровня молочной продуктивности у коров привела к сни­жению их репродуктивной способности. В 20 веке при средней продуктивности 5000 л молока животные имели приемле­мый сервис-период и небольшой индекс осеменения: за год практически каждая корова приносила телёнка, и процент стельных животных после первого осе­менения был на уровне 60-65%.

        Фото: ©alsen / pixabay.com

        А сейчас при увеличении продуктив­ности сервис-период увеличился больше чем на 40 дней и индекс осеменения уве­личился почти в 2 раза, соответственно, межотёльный период стал больше года на 3 месяца. Значит, четверть следующе­го года используется и не каждая корова в стаде приносит по телёнку. При этом даже после плодотворного первичного осеменения только треть коров остаются стельными. Естественно, это очень низкий уровень воспроизводства стада.

        Тем не менее, как известно, эмбрио­нальную смертность как причину вос­производительных потерь и снижения репродуктивной функции КРС очень долгое время отрицали не только специ­алисты-практики, но и многие учёные. И только достижения биотехнологии, а именно разработка трансплантации эмбрионов, и технология нехирургиче­ского извлечения эмбрионов позволили показать, что до 70% всех воспроизводи­тельных потерь у КРС как молочного, так и мясного направления продуктивности происходит за счёт эмбриональных по­терь, т. е. эмбриональной смертности, которая происходит в течение первого эмбрионального периода (от 1 дня осе­менения до 45 дня после осеменения). И такая причина потери стельности, как эмбриональная смертность, выступает на первое место по степени потерь вос­производительной функции у крупного рогатого скота. Как известно, это доказа­но и экспериментальными опытами, и на практике.

        Основные причины

        Мы знаем, что оплодотворяемость по­сле искусственного осеменения составля­ет до 90%, т. е. семя работает так, как ему положено. Но в дальнейшем, в ранний период после осеменения, а именно с 1 до 45 дня, как раз происходит наибольшая часть потерь стельности. Это мини-абор­ты, а также аборты, которые происходят в предплодный и плодный периоды, но именно на эти периоды приходится меньшее количество потерь стельности. Соответственно, основная часть (70%) от потерь стельности приходится именно на ранний эмбриональный период.

        Для того чтобы разобрать основные причины ранней эмбриональной смерт­ности, необходимо немного углубиться в физиологию образования зародыша: активно перемещаясь по половым путям самки, половые клетки самца достигают яйцеклетки в роге матки, где непосред­ственно осуществляется оплодотворе­ние. Дробление начинается с конца пер­вых суток после оплодотворения и про­должается в течение 3-4 суток во время движения зародыша по маточной трубе. Стадию морулы эмбрион у КРС достига­ет к 6-му или 7-му дню после оплодотво­рения. Морула – это клеточная масса, в которой одна клетка похожа на другую, т. е. из каждой клетки морулы можно полу­чить отдельного телёнка, именно работа с морулой используется в эмбриологии. Следующая стадия за морулой – стадия бластоцисты: здесь появляются тромфо­бласты (клетки, которые несут функцию питания) и собственно эмбриональные клетки, из которых развиваются все ор­ганы и системы будущего телёнка. Такой эмбрион от стадии оплодотворения до стадии бластоцисты покрыт прозрачной оболочкой (зона пилюцида), и этот эмбри­он до стадии 7-8 дня в размерах не увели­чивается. Деление клеток и размножение этих же клеток, все процессы, которые происходят внутри такого зародыша, про­исходят за счёт тех питательных веществ, которые накоплены ещё в яйцеклетке. Но с 7 по 8 день эмбрион освобождается от оболочки и наступает прямой контакт ос­вобождённого эмбриона с маточной сре­дой, т. е. со слизистой оболочкой матки.

        С этого периода ме­няется тип питания: если ранее эмбрион питался теми запасами веществ, которые были накопле­ны ещё при формировании яйце­клетки, то в этот период эмбрион начинает питаться секретами же­лёз слизистой оболочки матки. Именно здесь проходит вторая волна эмбриональных потерь, так как маточная среда может оказаться не совсем комфортной для развития эмбриона и любые нарушения и погрешности в со­держании маточных белков и со­стоянии самой половой системы коровы могут вызвать побочную эмбриональную смертность. На­личие воспалительных процес­сов в половой системе и низкое содержание интерферона крови оказывают очень сильное влия­ние на гибель эмбрионов в этот период.

        Имплантация – следующий критический период

        После освобождения от про­зрачной оболочки наступает удлинение и рост эмбриона. Как раз 9-10-й день – это увеличение размеров эмбриона. Если эм­брион в оболочке имеет размер 150-180 микрон, то здесь доходит до 1 см, и происходит его тесный контакт со слизистой оболочкой матки: так называемый процесс имплантации.

        Имплантация происходит у КРС с 10-го по 15-й день, и это очередной критический период, в который возможна эмбрио­нальная смертность. Она повы­шается в разы, если какие-то некомфортные условия внешней среды будут действовать на раз­вивающийся организм, а именно: наличие воспалений, или слизи­стая недостаточно восстановле­на после лечения эндометритов йодсодержащими препаратами и другими лекарственными сред­ствами, обладающими прижига­ющим эффектом, либо слизистая недостаточно разрыхлена из-за малой выработки гормона про­гестерона.

        60 важных дней

        После имплантации эмбриона начинается плацентация плода, и по завершении периода плацен­тации (где-то к 60-му дню) у КРС смертность и потери стельности уменьшаются. В этот период толь­ко аборты и мини-аборты могут привести к потере стельности. Большая часть эмбриональной смертности происходит до 56- 60-го дня после осеменения.

        Почему говорится, что эм­бриональный период длится до 45-го дня, но потери стельности наблюдаются и до 56-60-го дня? Потому что если гибель эмбрио­на случилась до 15-го дня после осеменения, то животные при­ходят в охоту через нормальный промежуток времени: через 18- 24 дня после осеменения. Если же эмбриональная смертность прошла после 15-го дня, то цикл удлиняется. Эмбриональная смертность, которая произошла сразу после 15-го дня, увеличи­вает половой цикл до 25-35 дней (это считается ранней эмбрио­нальной смертностью). Поздняя эмбриональная смертность – это период перед плацентацией и в саму плацентацию. Поздняя эмбриональная смертность уве­личивает продолжительность интервала до повторного при­хода в охоту до 50 и более дней.

        Наверняка каждый животно­вод в своём хозяйстве сталки­вался с такой ситуацией: выписы­вается список животных на про­верку стельности ректальным методом или УЗИ-сканером, и оказывается, что из этого списка часть животных приходит в охо­ту. Как раз наличие такой охоты и является свидетельством того, что животные были оплодотво­рены, но в какой-то период (до 60-го дня) произошла гибель эмбриона. Именно это является основной причиной прихода в охоту животного, при этом жёлтое тело, поддерживающее стельность коровы, рассасыва­ется не сразу: эмбрион гибнет, а жёлтое тело продолжает су­ществовать и выделять в кровь прогестерон. Пока прогестерон в крови держится на высоком уровне, корова в охоту не придёт.

        Иллюстративное фото из открытых источников

        Влияющие факторы

        Наибольший процент эмбриональных потерь приходится на период с 28-го по 56-й день. У КРС, особенно у животных мо­лочного направления, к увели­чению эмбриональных потерь приводят такие факторы, как:

      3. Отрицательный энергетиче­ский баланс.
      4. Заболевания коров (в том числе послеотёльные заболева­ния половых органов).
      5. Неоптимальное время осе­менения (слишком поздно или слишком рано).
      6. Нарушение гормонального баланса.
      7. Иммунологические причи­ны.
      8. Подбор быков – их проис­хождение и иммунологический статус.
      9. Недостаточноть функции жёлтого тела.

      Все знают, что телёнок макси­мально набирает вес в послед­ние 2 месяца стельности, но при этом забывают, что на начальной стадии роста от нескольких ми­кронов до сантиметра эмбрион остро нуждается в некоторых витаминах. Особенно важны витамины А и Е, а также микро­элементы Zn, Co, Cu, Ca, Fe, и как следствие, недостаток или неадекватное соотношение этих элементов также может привести к эмбриональной смертности.

      Кроме того, факторы, влияю­щие на величину эмбриональной смертности:

      • Генетические особенности коровы и быка (носительство гаплотипов).
      • Хромосомные аномалии эм­бриона.
      • Возраст коровы (чем старше животное, тем выше уровень эм­бриональной смертности).
      • Заболевания, сопровождаю­щиеся повышением температу­ры тела.
      • Стресс (тепловой, технологи­ческий).
      • Задержка овуляции (снижена фертильность яйцеклетки).
      • Вирусные, бактериальные, протозойные инфекции при­водят к эмбриональной смерт­ности, косвенно или напрямую повреждая эмбрион и поражая среду его обитания. Они вызыва­ют гибель или задержку деления клеток и хромосомные наруше­ния (уродства) (перинатальные потери до 40%):

      • Для раннего эмбриона наи­более опасны вирусы инфекци­онного ринотрахеита и вирусной диареи: беспороговые инфекции (аборт в первой половине).
      • Трихомоноз – аборты в пер­вый триместр, мацерация или резорбция плода, пиометра.
      • Вибриоз – вибриозный аборт, задержание последа, метриты, вагиниты, субинволюция матки, персистентные жёлтые тела и кисты яичников, многократные безрезультатные осеменения.
      • Эндометриты приводят к де­струкции эндометрия (морфоло­гически и анатомически меняют состояние слизистой оболочки), нарушается функция маточных желёз (как следствие – недоста­точное питание для эмбриона), происходит выброс простаглан­динов (вызывает разрушение жёлтого тела), изменяется кис­лотно-щелочное равновесие.
      • Дисфункция яичников (ги­пофункции, кисты) – это прямое отражение гормонального дис­баланса, и такое нарушение ве­дёт также к повышению уровня эмбриональной смертности.
      • Маститы.
      • Заболевания конечностей.
      • Заболевания других органов и систем.
      • В вышеприведённой таблице указаны четыре вида гормонов. Играющие максимально важную роль в поддержании жизнедея­тельности эмбриона выделены шрифтом.

        Профилактика

        Для понижения процента эмбриональной смертности в хозяйствах:

      • Перед осеменением иссле­довать животное на наличие эндометрита.
      • В момент осеменения живот­ному ввести препараты интерфе­рона (МИКСОФЕРОН, МУЛЬТИФЕ­РОН) – для санации организма от вирусных заболеваний, при этом именно инъекция миксоферона или мультиферона позволяет обеспечить максимальное нали­чие маточных белков для эмбри­она в период с 7-го по 8-й день для его полноценного питания.
      • Также в момент осеменения ввести препарат СУРФАГОН в дозе 5 мл (25 мкг) – для поддер­жания формирования жёлтого тела беременности (стимулирует выработку ЛГ).
      • Для подготовки слизистой матки (разрыхления слизистой для более качественной им­плантации эмбриона) на 5-й день после осеменения пролонгиро­ванный концентрат прогестеро­на – препарат ПРОГЕСТАМАГ в дозировке 10 мл однократно.
      • Применение вышеизложенной схемы позволит значительно снизить процент эмбриональной смертности внутри хозяйства.

        Эмбриональное развитие крупного рогатого скота

        ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

        Для млекопитающих характерен внутренний способ оплодотворения, при котором сперматозоиды при эякуляции достигают яйцеклетки с помощью механизмов положительного хемотаксиса и отрицательного реотаксиса, стереотаксиса. Активно перемещаясь по женским половым путям, половые клетки самца достигают яйцеклетки в маточной трубе, где непосредственно и осуществляется оплодотворение. Для него, в отличие от других классов животных, более характерна моноспермия.

        Дробление у млекопитающих начинается с конца первых суток после оплодотворения, продолжается в течение 3-4 суток во время движения зародыша по маточной трубе. Первоначально питание зародыша происходит лишь за счет запасов желтка, накопленных в ово-ците, но уже на поздних стадиях дробления зародыш начинает использовать питательные вещества, получаемые из содержимого секрета, выделенного железистыми клетками яйцевода и матки.

        Яйцеклетка у живородящих млекопитающих вторично олиголе-цитальная, почти изолецитальная, в связи с чем дробление у них полное, почти равномерное, асинхронное. Первое и второе дробление проходит меридионально, а в последующем — поперечно. В ходе дробления формируется морула, из нее образуется бластоциста. Обнаружено, что с самого начала имеются клетки с более высокой митотической активностью. Клетки ранней бластулы слабо связаны между собой и могут легко оторваться. Такие автономно лежащие бластомеры полнее могут сформировать новый зародыш. Два зародыша, которые сформировались из бластомеров одной зиготы, имеют идентичный геном и называются однояйцевыми близнецами.

        До третьего дробления бластомеры располагаются рыхло, но с вось-мого бластомера адгезивные свойства их мембран увеличиваются, и клетки начинают плотно прилежать друг к другу. Объем межклеточного вещества между клетками резко уменьшается. Определенную роль в этом процессе играет накопление в цитолемме белка увоморулина, способствующего слипанию соседних мембран. Появляются щелевид-ные контакты между бластомерами, обеспечивающие ионообмен между клетками и, следовательно, более активное функциональное взаимодействие.

        Со стадии 16-32 бластомера зародыш располагается в нижней трети маточной трубы. В нем можно выделить внутренние и наружные клетки. Внутренние клетки более плотные и обозначаются как темные бластомеры. Клетки с большей митотической активностью имеют высокую вероятность оказаться внутри, но процесс этот не носит полностью детерминированного характера и в какой-то мере случаен. Внутренние бластомеры являются аполярными клетками, тогда как наружные — полярны. Аполярные клетки обозначаются как светлые бластомеры и характеризуются высокой плотностью щелевых контактов и очень активно взаимодействуют между собой. Адгезивные свойства аполяр-ных клеток снижены, а цитоплазма содержит значительное количество органелл. С момента погружения внутрь бластулы их митотическая активность падает. Полярные же клетки отличаются тем, что их наружная, покрывающая бластулу поверхность неровная и содержит значительное количество микроворсинок. Межклеточные поверхности имеют выраженную склонность к прилипанию, на них нет микроворсинок, а цитоплазма бедна органеллами.

        Зрелая (свободная) бластоциста млекопитающего, достигнув полости матки, освобождается от блестящей оболочки и питается за счет выделяемого маточных желез. Реснитчатый эпителий эндометрия матки перемещает ее по ходу матки. Зародыш состоит из трофобласта (зак-чатка зародыша) и эмбриобласта (закладки эпителия хориона). Видна полость, заполненная жидкостью, — бластоцель. После разрушения прозрачной оболочки зародыш может непосредственно контактировать с эпителием эндометрия матки. Взаимодействие рецепторов трофобласта зародыша с покровными эпителиоцитами эндометрия сопровождается прилипанием зародыша к стенке матки. Это явление назы-вается адгезией. Прилипший зародыш раздвигает эпителиоциты и начинает погружаться в стенку матки. Погружение зародыша в эндометрий обозначается термином имплантация. Трофобласт начинает бурно развиваться, выделяет протеолитические ферменты, частично разрушающие стенку матки. Клетки трофобласта усиленно делятся, и поверхность зародыша становится неровной, покрываясь множеством ворсинок. Эпителий трофобласта дает начало формирующемуся эпителию ворсинок хориона. Эндометрий с момента погружения зародыша в стенку матки бурно разрастается, активно развиваются железы матки и активизируется выделение ими секрета, в стенке эндометрия развиваются сосуды и децидуальные клетки. Функциональный слой эндометрия формирует основу отпадающей (децидуальной) оболочки стенки матки беременного животного.

        Имплантация обычно происходит одновременно с началом первой стадии гаструляции. Имплантация — процесс внедрения (у хищных, приматов, грызунов) или прикрепления (копытные, свиньи) зародыша в стенке матки. Трофобласт зародыша перед адгезией (прилипанием) растворяет прозрачную зону за счет образования им гидролитических ферментов и прилипает к эпителию. В последующем у некото-рых млекопитающих (приматы, хищные) происходит дальнейшее внедрение в эндометрий с погружением зародыша в его толщу. У крупного рогатого скота прикрепление происходит на 17-е сутки.

        Начиная с первой стадии гаструляции происходят и другие события. От внутренней зародышевой массы (эмбриобласта) в бластоцель мигрируют клетки (см. рис. 1), которые в последующем служат материалом для внезародышевой энтодермы. Эти клетки образуют стенку желточного пузырька. При этом клетки внезародышевой энтодермы

        Рис. 1 Гаструляция у млекопитающих (сельскохозяйственных животных):

        а — бластоциста; б — формирование двух зародышевых листков; в — образование внезаро-дышевой мезодермы; г — образование зародышевой мезодермы. 1 — эндометрий матки; 2 — трофобласт; 3 — внезародышевая энтодерма желточного мешка; 4 — полость зародышевого мешка; 5— гипобласт; 6— энибласт; 7 — бластоцель; 8— эмбриобласт; 9— первичная полоска; 10, 11 — зародышевая и внезародышевая мезодерма.

        тесно прилежат к трофобласту. Трофобласт над эмбриобластом у сельскохозяйственных животных истончается, и последний начинает взаимодействовать с полостью матки. Эмбриобласт путем деламинации начинает подразделяться на два зародышевых листка — поверхностно лежащий эпибласт и прилежащий к бластоцели гипобласт. Гипобласт составлен уплощенными и рыхло расположенными клетками, тогда как эпибласт отличается тесно связанными клеточными структурами. К этому сроку виден желточный пузырек. Зародыш раздвигает трофобласт и уплощается, приобретая форму диска, приближаясь по форме к зародышевому диску птиц.

        Вторая стадия гаструляции, по механизму напоминает подобный процесс у птиц, и в ее основе лежит иммиграция. В результате перемещения клеток в эпибласте закладывается первичная полоска и первичный узелок. От первичной полоски в латеральном направлении мигрируют клетки — предшественники зародышевой мезодермы. В результате образуются три зародышевых листка — эктодерма, мезодерма и энтодерма. Видна также внезародышевая мезодерма и внезаро-дышевая энтодерма. В результате перемещения материала, примыкаю-щего к первичному узелку (как и у птиц), формируется хорда. Она индуцирует образование нервной пластинки, а затем нервного желобка и нервного гребня. По бокам от них видна зародышевая эктодерма. Вентральнее лежит зародышевая и внезародышевая энтодерма. В зародышевой мезодерме появляются скопления клеток: тело сомита и его ножка. Латеральнее ножек сомита располагается целом. Туловищная складка у млекопитающих появляется довольно рано и отделяет формирующийся зародыш от внезародышевых органов. Удлинение зародыша и появление туловищной складки обеспечивают закладку первичной кишки.

        Внезародышевая эктодерма, трофобласт и внезародышевая мезодерма составляют основу амниотической складки по бокам от формирующегося зародыша в ранние сроки гаструляции сельскохозяйственных животных. В ходе гаструляции свободные края амниотической складки увеличиваются и направляются друг к другу, сливаются между собой, образуя амниотическую полость. По мере развития туловищной складки зародыш оказывается в полости амниона, заполненной амниотической жидкостью. Стенка амниона и лежащего над ним хориона участвует в формировании плодных оболочек. Плодные оболочки защищают зародыш от инфекции, механических повреждений, воздействия других внешних факторов, обеспечивают существование зародыша в жидкой среде вплоть до рождения. В зону между внезаро-дышевой эктодермой и трофобластом рыхло прорастают клетки внутренней зародышевой массы, образуя внезародышевую мезодерму.

        Эпителий амниона имеет различное строение в зависимости от вида животного, сроков его развития. Его строение может быть от однослой-ного призматического до однослойного плоского эпителия. Над плацентой эпителиоциты призматической формы. Соединительнотканная оболочка амниона образована несколькими слоями плотной волокнистой соединительной ткани. Амнион связан с хорионом прослойкой рыхлой соединительной ткани, содержащей кровеносные сосуды.

        Формирование желточного пузырька у млекопитающих происходит в ходе гаструляции. Процесс начинается с миграции части клеток внутренней зародышевой массы в полость бластоцеля. Рыхло лежащие клетки частично заполняют бластоцель и образуют пузырек вен-тральнее гипобласта. От гипобласта мигрируют клетки, выстилая по-лость желточного пузырька. В отличие от животных с полилециталь-ными яйцеклетками, желточный пузырек млекопитающих не содержит трофических включений. В мезенхиме стенки желточного мешка дифференцируются в островки кроветворения и кровеносные сосуды. Кроме этого, в его стенке развиваются гонобласты (родоначальники половых клеток). Желточный мешок у млекопитающих быстро подвергается инволюции и присоединяется к пупочному канатику.

        Аллантоис, как и у птиц, образуется отделением от желточного пузырька в хвостовом конце зародыша выпячивания. Аллантоис у млекопитающих, в отличие от аллантоиса птиц, небольших размеров. Его стенка составлена внезародышевой энтодермой и мезенхимой. В ходе развития мезенхима дифференцируется в слизистую соединительную ткань. Стенка аллантоиса служит основой пупочного канатика, в стенку которого прорастают кровеносные сосуды (закладки пупочных артерий и вен).

        Пупочный канатик во второй половине внутриутробного развития представляет собой эластичный тяж, связывающий плод с плацентой. Основу пупочного кантика образует слизистая соединительная ткань. В ней располагаются пупочные артерии и вены. В его толще можно найти остатки полости аллантоиса и желточного пузыря. Поверхность пупочного канатика покрыта однослойным плоским эпителием амниона.

        Закладка хориона происходит в процессе имплантации. Его эпителий образуется из клеток трофобласта. Бурно развиваясь, клетки трофобласта из одного слоя могут сформировать несколько слоев. Поверхностные слои не контактируют с производными эмбриобласта и теряют способность к митотическому делению. Эти клетки могут сформировать симпласт. В результате в эпителии хориона можно выделить два слоя: внутренний клеточный цитотрофобласт и наружный некле-точный симпластотрофобласт, или синцитиотрофобласт. Эпителий тро-фобласта образован клетками призматической формы с обилием рибосом и полисом, других органелл. Симпластотрофобласт состоит из многоядерных образований (симплатов) с базофильно окрашенной

        Рис. 2 Формирование ворсин хориона:

        а — трофобластический эпителий; б — первичная ворсина хориона; в — вторичная ворсина; г— третичная ворсина. 1— симпластотрофобласт; 2 — цитотрофобласт; 3 — мепенхима; 4 — ппителий трофобласта; 5 — кровеносный сосуд.

        цитоплазмой, с обилием микроворсинок на апикальной поверхности синтетических органелл, митохондрий. Симпластотрофобласт не выводит на своей апикальной поверхности антигенных комплексов, предотвращая реакции отторжения зародыша организмом матери.

        Хорион, образует ворсинки, покрывающие всю поверхность плодного пузыря, которые вначале состоят только из эпителия хориона и называются первичными ворсинками. В последующем в толщу ворсинок проникают прослойки внезародышевой соединительной ткани. Такие ворсинки называются вторичными. Третичные ворсинки содержат кровеносные сосуды. Процесс формирования кровообращения в хорионе называется процессом плацентации. Процесс плацентации является критическим периодом в развитии млекопитающих (рис. 2).

        Хорион, связанный со стенкой децидуальной оболочки, отличается сильным развитием ворсинок и называется ворсинчатым. Участок со слабым развитием ворсинок обозначается как гладкий хорион. Ворсинчатый хорион участвует в образовании плаценты.

        Плацента — сложная структура, состоящая из зародышевых и материнских элементов. Со стороны зародыша в нее входит хорион, а со стороны матера — децидуальная оболочка матки (отпадающая оболочка, которая развивается из функционального слоя эндометрия).

        Для плаценты характерны следующие функции.

        1. Барьерная функция. Плацента обеспечивает избирательную проницаемость веществ. Через нее не проникают многие высокомолекулярные вещества, но легко поступают мономеры, вода, ионы, жирорастворимые вещества. Ведущим элементом барьера является эпителий хориона.

        2. Трофическая функция. За счет плаценты в организм зародыша поступают все необходимые для его развития вещества.

        3. Газообменная функция. Через плаценту осуществляется газообмен, поступает кислород, выделяется углекислый газ. Для зародыша млекопитающего плацента является своеобразным органом дыхания.

        4. Экскреторная функция. Через плаценту организм зародыша выделяет продукты своего метаболизма. Таким образом плацента осуществляет детоксикационную функцию, поддерживает кислотно-щелочное равновесие.

        5. Эндокринная функция. Плацента выделяет большое число гормонов, регулирующих течение беременности, метаболические процессы матери и плода. Известна большая роль хорионического гонадотропина, образуемого эпителием ворсин хориона. Этот гормон стимулирует гормональную активность лютеоцитов желтого тела, подавляет лимфоциты матери, предотвращая реакции отторжения плода. Кроме этого, хорионический гонадотропин оказывает значительное адаптогенное действие. Плацента также способна к образованию прогестерона и релаксина, эстрогенов. Соматоммамотропин плаценты стимулирует рост секреторных отделов молочной железы и иногда называется плацентарным лактогеном. Значима роль трансферрина плаценты, который участвует в эмбриональном гемопоэзе, связывая железо. Плацента также способна к образованию кортиколиберина; тропных гормонов, аналогичных гормонам гипофиза (тиротропину, адренокортикотропину, меланотроину); андрогенов, некоторых факторов роста.

        6. Иммунологическая функция. Через плаценту в зародыш проникают иммуноглобулины матери, защищая плод от проникновения в него инфекции.

        7. Депонирующая функция. В плаценте накапливаются многие необходимые для организма зародыша вещества — минеральные соли, жирорастворимые витамины, витамин С.

        8. Гемохориальная плацента регулирует процессы свертывания крови и фибринолиза, в частности предотвращет тромбообразование в сосудистых лакунах плаценты.

        Зародышевая часть плаценты представлена хориальной пластиной или пластинами. Ее основа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой располагаются многочисленные кровеносные сосуды. От хориальной пластины в сторону матки направляются многочисленные ворсины. В соединительнотканной основе ворсин лежат мелкие кровеносные сосуды, вплоть до капилляров. Близ сосудов можно найти многочисленные макрофаги (клетки Кащенко-Гофбауера). Хориальную пластину и ворсины снаружи выстилает цитотрофобласт и симпластотрофобласт.

        Материнская часть плаценты сформирована децидуальной оболочкой. В области плаценты децидуальная оболочка матки сильно развита. Ее строение различно в зависимости от типа плаценты. Для всех децидуальных оболочек плацент характерно обилие кровеносных сосудов. В соединительной ткани можно найти крупные клетки округлой формы с оксифильно окрашенной цитоплазмой и обилием гликогена. Это децидуальные клетки. Они контролируют развитие трофобласта, местные иммунные реакции, свертывание крови и другие функции.

        Десмохориальная, множественная, гистотрофная плацента связывает ворсинки хориона с соединительной тканью децидуальной оболочки. Имеется множество локальных участков, связывающих зародыш с маткой, — множественная плацента (рис. 3). Участки с развитыми ворсинами хориона обозначаются как котиледоны. Соот-ветствующие участки эндометрия матки утолщены и носят название карункулов. В сравнении с эпителиохориальной плацентой она устроена более сложно. Отличия заключаются в том, что ворсинки хориона ветвятся. Наряду с эпителием — цитотрофобластом, имеющим клеточное строение, появляются участки с многоядерными структурами (симпластом) — синцитиотрофобластом (симпластотрофобластом). В участках, где ворсинки взаимодействуют с децидуальной оболочкой, которая частично теряет эпителий, ворсинки хориона прямо взаимодействуют с соединительной тканью.

        Рве. 3 Десмохориальная плацента:

        1 — собственная пластинка децидуальной оболочки матки; 2 — остатки эпителия матки; 3 — кровеносный сосуд децидуальной оболочки; 4 — пластинка хориона; 5 — кровеносные сосуды хориона; 6— эпителий амниона; 7— цитотрофобласт; 8— симпластотрофобласт; 9 — ворсина хориона; 10 — децидуальная клетка.

        Подобная плацента характерна для мелких жвачных животных и коров, но это мнение не разделяется некоторыми авторами. Тип питания в такой плаценте близок к типу питания в эпителиохориальной плаценте и также является гистиотрофным.

        Внутриутробное развитие большинства сельскохозяйственных животных (крупный и мелкий рогатый скот, лошади, верблюды, свиньи) сопровождается рождением зрелородящихся детенышей.

        У крупного рогатого скота продолжительность внутриутробного развития составляет 9 месяцев. Зародышевый (эмбриональный) период охватывает первые 34 суток. Стадия дробления занимает 1-7 суток, стадия питания и дыхания с помощью трофобласта — 8-9 суток. Трофобласт к этим срокам разрастается, приобретает способность к перевариванию выделяемого маточных желез. На этой стадии зародыш начинает увеличиваться в размерах, в нем образуются зароды-шевые листки, осевые зачатки органов, формируется амнион и желточный мешок. К концу этого срока у коровы зародыш прилипает к эндометрию матки.

        Стадия питания и дыхания посредством сосудов желточного мешка занимает 20-23 суток. К этому сроку формируются сосуды и кровяные островки желточного мешка, происходит закладка сердца и образование примитивного сосудистого русла. Стадия предполагает формирование закладок многих основных органов (нервной трубки и мозговых пузырей, закладку глаза и внутреннего уха, первичной почки, печени), начинают формироваться сомиты.

        Стадия питания и дыхания с помощью сосудов аллантоиса занимает 24-34 суток. В данные сроки происходят процессы плацента-ции и осуществляется устойчивая связь между эмбрионом и хорионом. Этому сопутствует образование основных органов и систем зародыша, происходит миграция нейробластов в закладки нервных узлов, образуются закладки нервов, завершается образование туловищных сомитов, образуются ластоподобные грудные и тазовые конечности.

        Предплодный период у коров занимает 35-60 суток. В ранний предплодный период (35-50 суток) бурно развивается хорион, увеличивается число и происходит васкуляризация котиледонов, что значительно улучшает трофическое обеспечение зародыша. Улучшение трофики поддерживается за счет анатомического формирования стенок и закладок клапанного аппарата сердца, а также дуги аорты и закладок магистральных сосудов. Улучшение трофического обеспечения сопровождается формированием хрящевых закла-док скелета.

        Поздний предплодный период у крупного рогатого скота предполагает сроки 50-60 суток. Предплод формирует все основные закладки внутренних органов. Заканчивается индифферентная стадия полового развития, и появляются первые половые различия. Появление иннервируемых мышечных волокон позволяет предплоду к концу этой стадии осуществлять первые примитивные движения.

        Плодный период занимает 61-270 суток после оплодотворения. В ранний плодный период (61-120 суток) происходит дифференци-ровка клеточных структур, формирующих органы. В нервной ткани появляются юные нейроны (на уровне спинного и ствола головного мозга). Бурно формируются терминальные отделы мозга. Легкое напоминает сложную, разветвленную железу. Образуются внутриор-ганные железы многих полых органов. В кишечнике появляются крипты и ворсинки. Дифференцируются паренхиматозные элементы селезенки, красного костного мозга. Начинает функционировать вторичная почка.

        Поздний плодный период (5-9 месяцы) предполагает тонкие молекулярные и клеточные механизмы дифференцировки органов плода. У зрелородящихся животных наблюдается достаточная степень дифференцированности нервного и опорно-двигательного аппарата, что позволяет животному проявлять высокую двигательную активность. Видны породные и индивидуальные признаки зародыша.

        Васильев Ю. Г., Трошин Е. И. «Цитология. Гистология. Эмбриология» — Спб: Лань, 2009

        Период интенсивного формирования продуктивности начинается с момента наступления половой зрелости и заканчивается первым отелом у нетелей и использованием быков для племенных целей. В течение этого времени у молодняка интенсивно развиваются половые органы и воспроизводительная способность. У телок усиливается рост молочной железы.

        В период расцвета функциональной деятельности продуктивные качества животных достигают наивысшего развития, что у коров проявляется в повышении молочной продуктивности в сочетании с хорошей воспроизводительной способностью, у быков — в активной воспроизводительной функции. У коров этот период начинается с первого отела и заканчивается вв возрасте 7-8 отелов, у быков-производителей — с 1. 5-2 до 8-10 лет. В это время процессы обмена веществ в организмах протекают интенсивно, и животные активно реагируют на изменение условий кормления и содержания.

        В период старения организма интенсивность обмена веществ постепено снижается и продуктивность животных уменьшается.

        Установлено, что развитие разных тканей и органов в организме происходит неравномерно. В эмбриональный период наиболее интенсивно растет костная ткань, в постэмбриональный период темпы её роста снижаются. К моменту рождения у крупного рогатого скота периферический скелет развит относительно больше. В постэмбриональный период более интенсивно растет осевой скелет. Закономерности роста скелета обусловливают изменения телосложения животных с возрастом. Мышечная ткань наиболее активно растет в первые 12-14 месяцев жизни. Затем интенсивность роста и абсолютные приросты мышечной ткани снижаются. Жировая ткань начинает откладываться в организме в более позднем возрасте.